A gödörviperáknál a hőgödör a rostrumban lévő mély zsebből áll, amelyen egy membrán húzódik. A membrán mögött egy levegővel teli kamra biztosítja a levegővel való érintkezést a membrán két oldalán. A gödörhártya erősen vaszkuláris és erősen innervált, számos hőérzékeny receptorral, amelyek a trigeminalis ideg terminális tömegeiből (terminális idegtömegek, TNM-ek) képződnek. A receptorok tehát nem különálló sejtek, hanem magának a trigeminális idegnek a részei. A boáknál és a pitonoknál található labialis gödörből hiányzik a felfüggesztett membrán, és egyszerűbben egy membránnal bélelt gödörből áll, amely hasonlóan innervált és érrendszerrel rendelkezik, bár az érrendszer morfológiája különbözik e kígyók és a krotalinok között. Az érrendszer célja a receptorvégződések oxigénnel való ellátása mellett az, hogy a receptorokat gyorsan visszahűtse hősemleges állapotba, miután egy inger által kibocsátott hősugárzás felmelegítette őket. Ha nem lenne ez az érrendszer, a receptor meleg állapotban maradna, miután meleg inger érte, és az inger eltávolítása után is utóképeket mutatna az állatnak.
NeuroanatómiaSzerkesztés
Az arcüreget minden esetben a trigeminális ideg innerválja. A crotalinesekben a gödörszervből származó információk a medulla nucleus reticularus calorisba jutnak el a lateralis descendens trigeminalis traktuson keresztül. Onnan az információk a kontralaterális látóidegbe jutnak. A boáknál és a pitonoknál a labiális gödörből származó információ a nucleus reticularus caloris megkerülésével közvetlenül a kontralaterális opticus tectumba jut a lateralis descendens trigeminalis traktuson keresztül.
Az agy opticus tectuma az, amely végül feldolgozza ezeket az infravörös jeleket. Az agynak ez a része más szenzoros információkat is kap, leginkább optikai ingereket, de motoros, proprioceptív és auditív információkat is. A tektum egyes neuronjai csak vizuális vagy infravörös ingerlésre reagálnak; mások erősebben reagálnak kombinált vizuális és infravörös ingerlésre, megint mások pedig csak a vizuális és infravörös ingerlés kombinációjára. Úgy tűnik, hogy egyes neuronok egy irányú mozgás érzékelésére vannak beállítva. Kiderült, hogy a kígyó vizuális és infravörös térképe a világról a látóidegben egymásra épül. Ezt a kombinált információt a tektumon keresztül továbbítják az előagyba.
A gödörszerv idegrostjai folyamatosan, nagyon alacsony frekvenciával tüzelnek. A semleges hőmérsékleti tartományon belüli tárgyak nem változtatják meg a tüzelési sebességet; a semleges tartományt a szerv receptív mezejében lévő összes tárgy átlagos hősugárzása határozza meg. Egy adott küszöbérték feletti hősugárzás az idegrost hőmérsékletének emelkedését okozza, ami az ideg ingerléséhez és az azt követő tüzeléshez vezet, a megnövekedett hőmérséklet pedig megnövekedett tüzelési sebességet eredményez. Az idegrostok érzékenységét >0,001 °C-ra becsülik.
A gödörszerv alkalmazkodik egy ismételt ingerhez; ha egy adaptált ingert eltávolítanak, ellenkező irányú ingadozás következik be. Ha például egy meleg tárgyat helyeznek a kígyó elé, a szerv tüzelési sebessége először megnő, de egy idő után alkalmazkodik a meleg tárgyhoz, és a gödörszerv idegeinek tüzelési sebessége visszatér a normális szintre. Ha ezután a meleg tárgyat eltávolítják, a gödör szerve most hidegebbnek fogja érzékelni azt a helyet, amelyet korábban elfoglalt, és így a tüzelési frekvencia lecsökken, amíg alkalmazkodik a tárgy eltávolításához. Az alkalmazkodás látenciaideje körülbelül 50-150 ms.
Az arckoponya valójában a hősugárzást ugyanazon optikai elvek alapján vizualizálja, mint egy lyukkamera, ahol a hősugárzás forrásának helyét a hősugárzás helye határozza meg a hőkoponya membránján. Azok a tanulmányok azonban, amelyek az arcgödör által látott hőképeket számítógépes elemzéssel vizualizálták, azt sugallták, hogy a felbontás rendkívül gyenge. A gödör nyílásának mérete a kis, meleg tárgyak gyenge felbontását eredményezi, és a gödör kis méretével és az ebből következő gyenge hővezetéssel párosulva a keletkező kép rendkívül alacsony felbontású és kontrasztú. Ismeretes, hogy a kép némi fókuszálása és élesítése az oldalsó ereszkedő trigeminalis traktusban történik, és lehetséges, hogy a tektumban zajló vizuális és infravörös integráció is segíthet a kép élesítésében.
Molekuláris mechanizmusSzerkesztés
Az infravörös fény érzékelése ellenére az infravörös érzékelési mechanizmus nem hasonlít a fotoreceptorokhoz – míg a fotoreceptorok fotokémiai reakciókon keresztül érzékelik a fényt, a kígyók gödreiben lévő fehérje egyfajta tranziens receptor potenciálcsatorna, a TRPV1, amely egy hőmérsékletérzékeny ioncsatorna. Az infravörös jeleket nem a fényre adott kémiai reakcióval, hanem a gödörszerv felmelegedésével járó mechanizmussal érzékeli. Szerkezetét és működését tekintve hasonlít a melegérzékelő műszer biológiai változatára, a bolométerre. Ez összhangban van a vékony gödörhártyával, amely lehetővé tenné, hogy a beérkező infravörös sugárzás gyorsan és pontosan felmelegítse az adott ioncsatornát, és idegimpulzust váltson ki, valamint a gödörhártya vaszkularizációjával, hogy az ioncsatornát gyorsan visszahűtse eredeti hőmérsékleti állapotába. Bár ennek a mechanizmusnak a molekuláris előfutárai más kígyókban is megtalálhatók, a fehérje egyrészt sokkal kisebb mértékben fejeződik ki, másrészt sokkal kevésbé érzékeny a hőre.