ヘビは右利きなのか？

Figure 2 Thanks of the American Garternake, Thanks of the American Garternake, Thanks of the American Garternake, Thanks of the American Garternake. 左側の同等器官と比較すると、右側のシステムでは、より広い半陰茎、より長く広い精巣、そしてより長く広い腎臓が比較されます。 半月板の長さは左右で差はない。 *比較は統計的に有意(p <.05) ; 統計テストは本文参照。

Asymmetry in usage

Field matings

野外でコプロで見つかった交尾ペアでは、ほぼ同数の雄が右と左の半陰茎を使っていた。 1997年5月には161組が記録され、そのうち74組（46%）が右半球を使用した（50%のヌルに対して、二項検定、z = 0.95, p = 0.34）。 1998年5月には44組のペアを記録し、そのうちのちょうど半分（22組）が右半球を使用していた。

これらのペアの間で右半球と左半球の使用の相関関係を、統合したデータセットと各年の両方で調べたが、オスまたはメスの体のサイズ（SVLs、質量）の点で、どちらの半球も使った交配の間に有意差はなかった（一要因分散分析、すべての特性についてp >.50 ）。 また、ペアの位置を記録した交尾では、巣穴の中（左25個／右18個）と周辺の草地（左21個／右19個）で使用パターンがほぼ同じであった。

Arena trials

1997年に記録されたアリーナでの交尾では、右半球が61%（85頭中52頭）で使われ、50%の空予想からほぼ有意に外れた（二項検定、z = 1.95, p = 0.051）。 一方，1998年のアリーナでの交尾では，左半球を用いた交尾が80件，右半球を用いた交尾が79件と，ほぼ均等に利用された（右半球49.7%，50%の帰値に対してz = 0，p >.90 ）． また、右半球と左半球の交配数には2年間で有意な差はなかった（X2 = 2.50, 1 df, p = 0.11）。 その結果，野外での交配では，雌雄の体格による半球の使い分けに大きな偏りは見られなかった（p >.50）． しかし、アリーナ試験では、交尾がいつ、どこで開始され、終了したかがわかっていたため、この方法で追加の変数を検定することができた。 交尾の持続時間は、どちらの半陰茎でも同程度であった（左半陰茎の平均13.7分、SD = 4.97、右半陰茎19.6 ± 11.1分、Mann-Whitney U = 24.0, z = 1.13, p =.26). オスの半球の選択は、求愛のために競合している他のオスの数には依存しなかった。 しかし，アリーナでの半翅の使い方はランダムではなく，熱条件によって右利きへのバイアスが生じた． その結果、気温が比較的低いときには、オスは左右の半球をほぼ同じ割合で使用したが、気温が高いときには強い右偏りが見られた（図2）。 この結果は、周囲（手術室）温度を独立変数とし、右半球と左半球の使用率を従属変数とするロジスティック回帰で最もわかりやすく示されている。 気温が半球の選択に与える影響について対数尤度比検定を行ったところ、カイ二乗の値は6.92（1 df, p =.0085）であった。 図2

ガータースネークの交尾において、右半球と左半球を使用する割合を、交尾時の温度条件の関数として示したものである。 周囲の熱環境は、野外競技場から数メートル離れた太陽光の当たる場所に置かれた銅製の模型内の温度で定量化した。 体温のカテゴリーは、可能な限りほぼ同じサンプルサイズ（交尾数）を含むように定義されたため、いくつかの温度間隔は他のものより広くなっている。 各温度グループのサンプルサイズは（最も低い温度から）7、16、35、43、32、25、31、28である。 これらのデータのスピアマン順位相関：rs =.81, p =.047.

半球の使用の選択は、雄の過去の交尾履歴にも依存する可能性がある。 そのため，オスの交尾履歴を記録し，交尾の際にどの半球を使用したかを記録した。 その結果，1日に2回以上交尾する場合，交互に半球を使う傾向が強く見られた（8回中7回交互に使う，50/50の空値に対して，X2 = 4.50, 1 df, p <.05 ）． しかし，> 12時間離れた連続した交尾では，4例中2例で同じ半翅が使用された． このことから，オスは主に連続して交尾を行う際に，交互に半陰茎を使用する可能性がある． また，交尾後にこれらの雌から交尾プラグ (Devine, 1975) を取り出し，それぞれの半陰唇から作られるプラグの大きさ（質量）を比較することができた。 右半球のプラグは左半球のプラグよりも平均して有意に大きかった（平均0.08 g, SD = 0.03, n = 14 ; F1,23 = 4.62, p <.05)． しかし、野外交配で得られた交尾栓は、どちらの片方を使うかによって質量に有意な差は見られなかった（F1,41 = 1.22, p =.28）。

考察

ヘビの内部解剖がかなりの非対称性を示すことは長い間知られており、これは精巣や腎臓など多くの内臓のサイズだけではなく位置（前後）についても当てはまる（例えば, Bergmann, 1951, 1958 a, b ; Wallach, 1991)。 我々のデータは、この非対称性が少なくともThamnophis sirtalis parietalisでは半球にも及び、この種における半球の使用の非ランダムな選択と関連している可能性を示している。

これらのテーマに関する先行研究は限られているが（特に野外交配について）結果は我々の研究と一致するものであった。 例えば、野外での交配における両半球の使用率は、同じ種に関する以前の研究（Blanchard and Blanchard, 1941）で報告されたように、ほぼ半々であり、これは哺乳類における一般的なルールかもしれない (Crews, 1978 ; Secor, 1987 ; Tokarz and Slowinski, 1990 ; Zweifel, 1980, 1997)。 しかし、オスが交尾のために左半球と右半球を選択することは、ランダムではないことが明らかである。 また，オスはメスの肛門に近い方の半球を使用すると推測されている (e.g., Murphy and Barker, 1980 ; Secor, 1987)．

半球の使用に最も直接的な影響を与えるのは、オスの過去の交尾履歴である。 本研究では、前回の交尾からの時間間隔によって、オスが2つの半球を交互に使う場合とそうでない場合があることを示唆した。 このように，少なくとも複数の交尾が連続して可能な場合に，雄が2つの半球を交互に使う傾向は，他の哺乳類種でも報告されている（例：Olsson and Madsen, 1998 ; Tokarz and Slowinski, 1990 ; Zweifel, 1981, 1987）。 この交代劇の究極の選択的優位性は多くの種で精子の枯渇を伴うと考えられるが (Tokarz and Slowinski, 1990 ; Zweifel, 1981, 1987), この議論はガータースネークに適用できない。 Thamnophis sirtalis parietalisの雄は交尾の数ヶ月前に精子を生産し、交尾期には精巣は不活発になる（例えば、Crews and Moore, 1986）。 しかし、ガータースネークは交尾の際に腎臓の分泌物（交尾栓を形成する）も移す(Devine, 1975)。 したがって、精子以外の物質で、2回の交尾を連続して行うのに十分な量を迅速に生成することが困難なものが潜在的に存在する可能性がある。 この仮説に沿うように、反復交尾試験（上述）のデータは、交尾プラグの質量が1回目の交尾より2回目の交尾の方が低い可能性を示唆している。 また、交尾プラグの質量は、9頭の雄で1回目から2回目にかけて減少し、2頭で変化がなく、1頭も増加しなかった（二項検定、p=0.03）。 さらに驚くべきことに、半球の使用は周囲の熱環境と強く関連しており、ヘビ類のオスは熱の影響に関連して半球の使用を恒常的に調節していることが示唆された。 このことは、ヘビは交尾の機会を損なうことなく、より大きな（右側の）半球を使用することを好むことを意味すると解釈される。 また、体温が高いと運動能力が向上し（Heckrotte, 1967）、他のオスとの競争において自分の立場を失うことなく、微妙な姿勢の調整（例えば尾根をメスの側から他の側へ移動させる）ができるようになる可能性があると考えられる。

このような状況で右半球を使うガータースネークのオスは、半球がより広く、より大きな精子源（精巣）や付属分泌物（腎臓）につながっているので有利になるのかもしれません。 しかし、その利点は、特に求愛中に体の向きを変えることによって有利な位置を見送ることに伴う体力的なペナルティとの関係で、わずかなものになると思われる。

今回のデータは、雄の生殖器官の構造と機能における非対称性に関して最も広範なものであるが、多くの謎が残っており、いくつかの結果はサンプル間で矛盾していた。 例えば、プラグ質量はアリーナでは右半球の交配で高くなったが、フィールドではそうではなかった。 なぜこのような違いが生じるのかは不明である。 しかし，このような違いはなぜ生じるのだろうか。一つの可能性として，野外で交尾した雄のうち，少数の雄が高い割合で交尾を成立させていることが考えられる。 そのため、これらの雄は2回目の交尾でより小さな交尾栓を作る可能性がある。 このような場合，右半球を用いた交尾と左半球を用いた交尾とでは，プラグの大きさに明らかな差が生じると考えられる． しかし、この可能性は完全に推測に過ぎない。

より重要なことは、右手または左手のどちらかのシステムを使った交尾の適性利益に関する我々の推論も推測のままであるということである。 私たちは、より大きな半陰茎（および関連する精巣、腎臓、交尾プラグ）が、より小さなユニットよりも実際に効果的な交尾装置であることを示す直接的な証拠を持たない。 しかし、半球の使い方に非ランダムなパターンがあることから、この非対称性は些細なことではないと思われ、これらの問題を解明するためのさらなる研究は非常に興味深いものであろう。 また、本システムでは手の大きさと繁殖成功の間に直接的な関係がある可能性があることから（他の多くの側方使用の例ではこの関係ははるかに弱い）、この現象は両側対称性からの逸脱がもたらす適性の影響を調べるための貴重なモデルシステムを提供する可能性がある。

R. Nesbitt, A. Cuddy, A. and G. Johnsonには援助を、またD. Robertsには後方支援について謝意を表します。 Thomas MadsenとDavid O’Connorには原稿に対するコメントをいただいた。 R.S.にはオーストラリア研究評議会から、R.T.M.には全米科学財団若手研究者賞（IBN-9357245）およびホワイトホール財団（W95-04）から財政援助を受けた。 LAR-1848Bのもとで実施された。 すべての研究は、米国公衆衛生局の「実験動物の人道的ケアと使用に関する方針」および国立衛生研究所の「実験動物のケアと使用に関するガイド」に従って実施された。 ホマロプシスブッカタの解剖学的研究．

:

-524.

Bergman RAM,

.B.

1958

1991

:

, 。 生物学的非対称性と手のひら。

. Chichester, UK : Wiley-Interscience.

Science

360

1957

Bull Biol

91

284

1987

1997

Kingsnake

31

459