色素の理解
色素にはさまざまな種類があり、それぞれ特定の波長(色)の可視光だけを吸収しています。
すべての光合成生物は、クロロフィルaという色素を含んでおり、人間が植物に関連する一般的な緑色として見ています。 クロロフィルaは可視光線の両端(青と赤)の波長を吸収しますが、緑の波長は吸収しません。 緑色は反射されるため、クロロフィルは緑色に見える。
図4. 日陰でよく育つ植物は、さまざまな光を吸収する色素を持っていることが有利に働く。 それぞれの色素は異なる波長の光を吸収することができるため、植物は高い木々を通過するあらゆる光を吸収することができる。 (credit: Jason Hollinger)
他の色素の種類には、クロロフィルb(青と赤オレンジの光を吸収する)とカロテノイドがあります。 光合成を行う生物の多くは、複数の色素を混在させ、より広い範囲の可視光線を吸収できるようにしています。 すべての光合成生物が太陽光に完全にアクセスできるわけではありません。 水中では、水深が深くなるにつれて光量が減少し、特定の波長が水に吸収されてしまうため、光合成を行う生物もいます。 また、光を奪い合うように生育する生物もいます。 熱帯雨林の植物は、高い木が日光の大部分を遮るため、差し込む光を少しでも吸収できなければなりません(図4)。
光依存反応のしくみ
光依存反応の全体目的は、光エネルギーを化学エネルギーに変換することです。 この化学エネルギーは、カルビン環によって糖分子の組み立てに使われる。
光依存性反応は、光化学系と呼ばれる色素分子とタンパク質の集まりで始まる。 光化学系はチラコイドの膜の中に存在する。 光化学系の色素分子は、光エネルギーの量または「パケット」である光子を一度に1つ吸収します。
光エネルギーの光子は、クロロフィル分子に到達するまで移動します。 光子はクロロフィル内の電子を「励起」させる。 電子に与えられたエネルギーは、それがクロロフィル分子の原子から自由になることを可能にします。 したがって、クロロフィルは電子を「供与」すると言われています(図5)。 光エネルギーはクロロフィル分子に吸収され、他のクロロフィル分子に経路を渡される。 エネルギーは反応中心で見つかったクロロフィル分子で最高潮に達する。 エネルギーは、分子を残して、近くの一次電子受容体に転送されるのに十分なその電子の一つを “励起 “します。 水の分子が分裂して電子を放出し、放出された電子と交換するために必要とされる。 5006>
クロロフィル中の電子を交換するために、水の分子が分裂する。 この分裂によって電子が放出され、チラコイド空間内に酸素(O2)と水素イオン(H+)が生成されるのです。 技術的には、水分子の分裂ごとに一対の電子が放出されるので、2個の供与電子を置き換えることができる。
電子を置き換えることで、クロロフィルが別の光子に反応することができるようになるのである。 副産物として生成された酸素分子は、周囲の環境にその方法を見つける。 水素イオンは、光依存反応の残りの部分で重要な役割を果たします。
光依存反応の目的は、太陽エネルギーをカルビンサイクルで使用される化学キャリアに変換することであることに留意してください。 真核生物には2つの光化学系が存在し、1つは光化学系IIと呼ばれ、機能順ではなく発見順で命名されている。
光子が当たると、光化学系IIは自由電子を電子輸送系と呼ばれるチラコイド膜内の一連のタンパク質中の1つ目に転送する。 電子がこれらのタンパク質を通過するとき、電子のエネルギーが膜ポンプを動かし、水素イオンを間質からチラコイド空間へ濃度勾配に逆らって活発に移動させる。 これは、ミトコンドリアにおいて、電子輸送鎖が水素イオンをミトコンドリアの間質から内膜を越えて膜間隙に送り込み、電気化学的勾配を作り出す過程とよく似ている。 エネルギーが使われた後、電子は光化学系Iと呼ばれる次の光化学系の色素分子に受け入れられる(図6)
図6. 光化学系IIから、励起された電子は一連のタンパク質を伝って移動する。 この電子輸送系は、電子のエネルギーを使って、チラコイドの内部に水素イオンを送り込む。 光化学系Ⅰの色素分子が電子を受け取る