Simple and Complex Transcription Units Are Found in EukaryoticGenomes
Eukaryotic genes that produce single type of mRNA, encoding single protein, called simple transcription units. エクソン、イントロン、転写制御領域の変異はすべて単純転写単位がコードするタンパク質の発現に影響を与える可能性がある（図9-1b）。 真核生物の単純な転写単位の変異は、複数のタンパク質に影響を与えるバクテリアのオペロンにおけるいくつかの変異とは異なり、1つのタンパク質にしか影響を与えない。
真核生物の多くの転写単位は単純だが、複合転写単位は多細胞生物ではかなり一般的である。 真核生物の転写単位は単純なものが多いが、多細胞生物では複雑な転写単位がよく見られる。複雑な転写単位がコードする一次RNA転写物は、代替ポリ（A）部位やスプライス部位を用いて複数の方法で処理することができ、異なるエクソンを含むmRNAの形成に至る。 例えば、2つ以上のポリ（A）部位を持つ転写単位は、それぞれ同じ5′エクソンを持つが、異なる3′エクソンを持つ、異なるmRNAを生成することができる（図9-2a）。 もう一つのタイプの代替RNAプロセシングはエキソンスキッピングと呼ばれ、同じ5′と3′エクソンを持つが、内部のエクソンが異なるmRNAを生成する（図9-2b）。 両方のタイプの代替RNA処理の例は、ショウジョウバエの性分化の際に起こる（図11-26を参照）。 一般に、ある細胞型では複合転写単位から一つのmRNAが作られ、他の細胞型では代替のmRNAが作られる。 例えば、線維芽細胞と肝細胞における一次フィブロネクチン転写物のRNAスプライシングの違いは、分泌タンパク質が細胞表面に接着するドメインを含むか否かを決定する（図11-24参照）＜8301＞ ＜1900＞ ＜9453＞ ＜1900＞ ＜5748＞図9-2＜3987＞ ＜4122＞真核生物の複合転写ユニットと、コードされているタンパク質の発現に対する突然変異の効果の2例である。 複合転写単位（青）から転写されたRNAは、代替的な方法で処理され、2つ以上の機能的なモノシストロン（詳細）
制御領域または代替mRNAに共通するエクソンに変異があると、与えられた複合転写単位がコードする代替タンパク質すべてに影響を与えることになります。 一方、代替mRNAの1つだけに存在するエクソンの変異は、そのmRNAによってコードされるタンパク質だけに影響する。 従って、複合転写単位の場合、遺伝子の分子的定義と遺伝的相補性の関係は必ずしも単純ではない。 例えば、図9-2aに示す複合転写ユニットでは、共通の5′エクソンでコードされる同じN末端配列と、固有の3′エクソンでコードされる異なるC末端配列を持つ二つのタンパク質がコードされています。 突然変異bとcは、同じ遺伝子に生じたものであっても、遺伝子相補性試験において互いに補完し合う。なぜなら、突然変異bを有する染色体は、下部のmRNAがコードする正常な蛋白質を発現し、突然変異cを有する染色体は、上部のmRNAがコードする正常蛋白質を発現することができる。 しかし、両方のmRNAに共通するエクソンに変異aを持つ染色体は、変異bとcのいずれにも相補されない。言い換えれば、変異bとcは同じ相補群には入らないが、変異aは同じ相補群に入る！