Odżywianie roślin

Znanych jest co najmniej 17 pierwiastków, które są niezbędnymi składnikami pokarmowymi dla roślin. W stosunkowo dużych ilościach gleba dostarcza azotu, fosforu, potasu, wapnia, magnezu i siarki, które często nazywane są makroelementami. W stosunkowo niewielkich ilościach gleba dostarcza żelaza, manganu, boru, molibdenu, miedzi, cynku, chloru i kobaltu, czyli tak zwanych mikroelementów. Składniki odżywcze muszą być dostępne nie tylko w wystarczających ilościach, ale także w odpowiednich proporcjach.

Żywienie roślin jest trudnym tematem do zrozumienia w całości, częściowo z powodu różnic między różnymi roślinami, a nawet między różnymi gatunkami lub osobnikami danego klonu. Elementy obecne na niskich poziomach mogą powodować objawy niedoboru, a toksyczność jest możliwe na poziomach, które są zbyt wysokie. Ponadto, niedobór jednego pierwiastka może wywołać objawy toksyczności innego pierwiastka i odwrotnie. Obfitość jednego składnika odżywczego może powodować niedobór innego składnika odżywczego. Na przykład, pobór K+ może być pod wpływem ilości NH+
4 dostępne.

Atrogen jest obfite w atmosferze Ziemi, a liczba komercyjnie ważnych roślin rolniczych angażują się w wiązanie azotu (konwersja azotu atmosferycznego do biologicznie użytecznej formy). Jednak rośliny otrzymują azot głównie z gleby, gdzie jest on już przekształcony w formę biologicznie użyteczną. Jest to ważne, ponieważ azot w atmosferze jest zbyt duży, aby roślina mogła go zużyć, a przekształcenie go w mniejsze formy wymaga dużo energii. Należą do nich soja, fasola jadalna i groch, a także koniczyny i lucerna, wykorzystywane przede wszystkim do karmienia zwierząt gospodarskich. Rośliny takie jak ważna w handlu kukurydza, pszenica, owies, jęczmień i ryż wymagają obecności związków azotu w glebie, w której rosną.

Węgiel i tlen są wchłaniane z powietrza, podczas gdy inne składniki odżywcze są wchłaniane z gleby. Rośliny zielone zwykle uzyskują swoje dostawy węglowodanów z dwutlenku węgla w powietrzu w procesie fotosyntezy. Każdy z tych składników odżywczych jest wykorzystywany w innym miejscu do innej funkcji podstawowej.

Podstawowe składniki odżywczeEdit

Podstawowe składniki odżywcze pochodzą z powietrza i wody.

WęgielEdit

Węgiel tworzy szkielet większości biomolekuł roślinnych, w tym białek, skrobi i celulozy. Węgiel jest wiązany poprzez fotosyntezę; przekształca ona dwutlenek węgla z powietrza w węglowodany, które są wykorzystywane do przechowywania i transportu energii w roślinie.

WodórEdit

Wodór jest niezbędny do budowy cukrów i budowy rośliny. Uzyskuje się go prawie całkowicie z wody. Jony wodorowe są niezbędne dla gradientu protonów, aby pomóc w napędzaniu łańcucha transportu elektronów w fotosyntezie i oddychaniu.

TlenEdit

Tlen jest składnikiem wielu organicznych i nieorganicznych cząsteczek w roślinie i jest pozyskiwany w wielu formach. Należą do nich: O2 i CO2 (głównie z powietrza poprzez liście) oraz H2O, NO-
3, H2PO-
4 i SO2-
4 (głównie z wody glebowej poprzez korzenie). Rośliny wytwarzają gaz tlenowy (O2) wraz z glukozą podczas fotosyntezy, ale następnie potrzebują O2, aby przejść tlenowe oddychanie komórkowe i rozbić tę glukozę w celu wytworzenia ATP.

Makroelementy (podstawowe)Edycja

AzotEdit

Nitrogen jest głównym składnikiem kilku najważniejszych substancji roślinnych. Na przykład, związki azotu stanowią 40% do 50% suchej masy protoplazmy i jest składnikiem aminokwasów, budulcem białek. Jest on również niezbędnym składnikiem chlorofilu. W wielu środowiskach rolniczych, azot jest ograniczającym składnikiem odżywczym dla szybkiego wzrostu.

FosforEdit

Podobnie jak azot, fosfor jest zaangażowany w wiele istotnych procesów roślinnych. W roślinie jest obecny głównie jako składnik strukturalny kwasów nukleinowych: kwasu dezoksyrybonukleinowego (DNA) i kwasu rybonukleinowego (RNA), a także składnik fosfolipidów tłuszczowych, które są ważne w rozwoju i funkcji błon. Występuje zarówno w formie organicznej, jak i nieorganicznej, z których obie są łatwo przemieszczane w roślinie. Wszystkie transfery energii w komórce są w decydującym stopniu uzależnione od fosforu. Tak jak w przypadku wszystkich żywych organizmów, fosfor wchodzi w skład trójfosforanu adenozyny (ATP), który jest bezpośrednio wykorzystywany we wszystkich procesach wymagających energii w komórkach. Fosfor może być również wykorzystywany do modyfikacji aktywności różnych enzymów poprzez fosforylację i jest używany do sygnalizacji komórkowej. Fosfor jest skoncentrowany w najbardziej aktywnie rosnących punktach rośliny i przechowywany w nasionach w oczekiwaniu na ich kiełkowanie.

PotasEdit

W przeciwieństwie do innych głównych pierwiastków, potas nie wchodzi w skład żadnego z ważnych składników roślinnych biorących udział w metabolizmie, ale występuje we wszystkich częściach roślin w znacznych ilościach. Jest on niezbędny dla aktywności enzymów, w tym enzymów biorących udział w podstawowej przemianie materii. Odgrywa rolę w regulacji turgoru, wpływając na funkcjonowanie aparatów szparkowych i wzrost objętości komórek.

Wydaje się, że ma szczególne znaczenie w liściach i w punktach wzrostu. Potas wyróżnia się wśród składników odżywczych swoją mobilnością i rozpuszczalnością w tkankach roślinnych.

Procesy z udziałem potasu obejmują tworzenie węglowodanów i białek, regulację wewnętrznej wilgotności roślin, jako katalizator i czynnik kondensujący substancje złożone, jako przyspieszacz działania enzymów oraz jako czynnik przyczyniający się do fotosyntezy, zwłaszcza przy niskim natężeniu światła. Potas reguluje otwieranie i zamykanie aparatów szparkowych za pomocą pompy jonowej potasu. Ponieważ aparaty szparkowe odgrywają ważną rolę w regulacji wody, potas reguluje utratę wody z liści i zwiększa tolerancję na suszę. Potas służy jako aktywator enzymów wykorzystywanych w fotosyntezie i oddychaniu. Potas jest wykorzystywany do budowy celulozy i wspomaga fotosyntezę poprzez tworzenie prekursora chlorofilu. Jon potasowy (K+) jest bardzo mobilny i może pomóc w równoważeniu ładunków anionowych (ujemnych) w roślinie. Związek pomiędzy odżywianiem potasem a odpornością na zimno stwierdzono u kilku gatunków drzew, w tym u dwóch gatunków świerków. Potas wpływa na wybarwienie i kształt owoców, a także zwiększa ich liczbę Brixa. Dlatego też owoce wysokiej jakości są produkowane na glebach bogatych w potas.

Badania powiązały transport K+ z homeostazą auksyny, sygnalizacją komórkową, ekspansją komórek, handlem błonami i transportem floemowym.

Makroelementy (drugorzędowe i trzeciorzędowe)Edytuj

SiarkaEdit

Siarka jest strukturalnym składnikiem niektórych aminokwasów (w tym cysteiny i metioniny) i witamin, i jest niezbędna do wzrostu i funkcji chloroplastów; występuje w kompleksach żelazo-siarkowych łańcuchów transportu elektronów w fotosyntezie. Jest potrzebny do wiązania N2 przez rośliny strączkowe i przekształcania azotanu w aminokwasy, a następnie w białko.

WapńEdit

Wapń w roślinach występuje głównie w liściach, z niższym stężeniem w nasionach, owocach i korzeniach. Główną funkcją jest jako składnik ścian komórkowych. W połączeniu z niektórymi kwaśnymi związkami galaretowatych pektyn z blaszki środkowej, wapń tworzy nierozpuszczalną sól. Wapń jest również ściśle związany z merystemami i jest szczególnie ważny w rozwoju korzeni, pełniąc rolę w podziale komórek, wydłużaniu komórek i detoksykacji jonów wodorowych. Inne funkcje przypisywane wapniowi to neutralizacja kwasów organicznych, hamowanie niektórych jonów aktywowanych przez potas oraz rola w absorpcji azotu. Charakterystyczną cechą roślin z niedoborem wapnia jest wadliwy system korzeniowy. Korzenie są zwykle zaatakowane wcześniej niż części nadziemne. Wapń reguluje transport innych składników odżywczych do rośliny, a także bierze udział w aktywacji niektórych enzymów roślinnych. Niedobór wapnia powoduje zahamowanie wzrostu roślin. Ten składnik odżywczy jest zaangażowany w fotosyntezę i strukturę roślin. Jest potrzebny jako kation równoważący dla anionów w wakuoli i jako wewnątrzkomórkowy posłaniec w cytozolu.

MagnezEdit

Wybitna rola magnezu w odżywianiu roślin polega na tym, że jest on składnikiem cząsteczki chlorofilu. Jako nośnik bierze on również udział w licznych reakcjach enzymatycznych jako skuteczny aktywator, w których jest ściśle związany z dostarczającymi energii związkami fosforu.

Mikroskładniki pokarmoweEdit

Rośliny są w stanie w wystarczającym stopniu gromadzić większość pierwiastków śladowych. Niektóre rośliny są czułymi wskaźnikami środowiska chemicznego, w którym rosną (Dunn 1991), a niektóre rośliny mają mechanizmy barierowe, które wykluczają lub ograniczają pobieranie danego pierwiastka lub jonów, np. gałązki olchy powszechnie gromadzą molibden, ale nie arsen, podczas gdy odwrotnie jest w przypadku kory świerka (Dunn 1991). W przeciwnym razie, roślina może integrować sygnaturę geochemiczną masy glebowej przepuszczonej przez jej system korzeniowy wraz z zawartymi w niej wodami gruntowymi. Pobieranie próbek jest ułatwione dzięki tendencji wielu pierwiastków do gromadzenia się w tkankach na krańcach rośliny. Niektóre mikroelementy mogą być stosowane jako otoczki nasion.

ŻelazoEdit

Żelazo jest niezbędne do fotosyntezy i występuje jako kofaktor enzymów w roślinach. Żelazo nie jest częścią strukturalną chlorofilu, ale jest niezbędne do jego syntezy. Niedobór miedzi może być odpowiedzialny za promowanie niedoboru żelaza.pomaga w transporcie elektronów roślin.

MolibdenEdit

Molibden jest kofaktorem enzymów ważnych w budowaniu aminokwasów i jest zaangażowany w metabolizm azotu. Molibden jest częścią enzymu reduktazy azotanowej (potrzebnego do redukcji azotanów) i enzymu nitrogenazy (wymaganego do biologicznego wiązania azotu). Zmniejszona wydajność w wyniku niedoboru molibdenu jest zwykle związane z obniżoną aktywnością jednego lub więcej z tych enzymów.

BorEdit

Boron pełni wiele funkcji w roślinie: wpływa na kwitnienie i owocowanie, kiełkowanie pyłków, podziały komórkowe i aktywne wchłanianie soli. Bor ma duży wpływ na metabolizm aminokwasów i białek, węglowodanów, wapnia i wody. Wiele z tych wymienionych funkcji może być ucieleśniona przez jego funkcję w przenoszeniu wysoce polarnych cukrów przez błony komórkowe poprzez zmniejszenie ich polarności, a tym samym energii potrzebnej do przejścia cukru. Jeśli cukier nie może przejść do najszybciej rosnących części wystarczająco szybko, te części umierają.

MiedźEdit

Miedź jest ważna dla fotosyntezy. Objawy niedoboru miedzi obejmują chlorozę. Jest ona zaangażowana w wiele procesów enzymatycznych; niezbędna do prawidłowej fotosyntezy; zaangażowana w produkcję ligniny (ściany komórkowe) i zaangażowana w produkcję zbóż. Jest również trudno dostępna w niektórych warunkach glebowych.

ManganEdit

Mangan jest niezbędny do fotosyntezy, w tym do budowy chloroplastów. Niedobór manganu może powodować nieprawidłowości w ubarwieniu, takie jak odbarwione plamy na liściach.

SódEdit

Sód jest zaangażowany w regenerację fosfoenolopirogronianu w roślinach CAM i C4. Sód może potencjalnie zastąpić regulację potasu w otwieraniu i zamykaniu aparatów szparkowych.

Zasadowość sodu:

• Zasadnicze dla roślin C4 raczej C3
• Zastępowanie K przez Na: Rośliny można podzielić na cztery grupy:

1. Grupa A – duża część K może być zastąpiona przez Na i stymulować wzrost, co nie może być osiągnięte przez zastosowanie K
2. Grupa B – obserwuje się specyficzne reakcje wzrostu na Na, ale są one znacznie mniej wyraźne
3. Grupa C – możliwa jest tylko niewielka substytucja, a Na nie ma żadnego wpływu
4. Grupa D – nie występuje substytucja

• Stymuluje wzrost – zwiększa powierzchnię liści i liczbę aparatów szparkowych. Poprawia bilans wodny
• Funkcje Na w metabolizmie

1. Metabolizm C4
2. Upośledza konwersję pirogronianu do fosfoenol-pirogronianu
3. Zmniejszenie aktywności fotosystemu II i zmiany ultrastrukturalne w chloroplaście mezofilu

• Zastępowanie funkcji K

1. Wewnętrzne osmoticum
2. Funkcja stomatologiczna
3. Fotosynteza
4. Przeciwdziałanie w transporcie na duże odległości
5. Aktywacja enzymów

• Poprawia jakość plonów np.np. poprawia smak marchwi poprzez zwiększenie zawartości sacharozy

CynkEdit

Cynk jest wymagany w wielu enzymach i odgrywa istotną rolę w transkrypcji DNA. Typowym objawem niedoboru cynku jest zahamowanie wzrostu liści, powszechnie znane jako „mały liść” i jest spowodowane oksydacyjną degradacją hormonu wzrostu auksyny.

NickelEdit

W roślinach wyższych nikiel jest absorbowany przez rośliny w postaci jonu Ni2+. Nikiel jest niezbędny do aktywacji ureazy, enzymu zaangażowanego w metabolizm azotu, który jest wymagany do przetwarzania mocznika. Bez niklu dochodzi do nagromadzenia toksycznych poziomów mocznika, co prowadzi do powstawania zmian nekrotycznych. W roślinach niższych nikiel aktywuje kilka enzymów zaangażowanych w różne procesy i może zastąpić cynk i żelazo jako kofaktor w niektórych enzymach.

ChlorEdit

Chlor, jako złożony chlorek, jest niezbędny do osmozy i równowagi jonowej; odgrywa również rolę w fotosyntezie.

KobaltEdit

Kobalt okazał się być korzystny dla co najmniej niektórych roślin, chociaż nie wydaje się być niezbędny dla większości gatunków. Wykazano jednak, że jest niezbędny do wiązania azotu przez bakterie wiążące azot związane z roślinami strączkowymi i innymi roślinami.

KrzemEdit

Krzem nie jest uważany za pierwiastek niezbędny do wzrostu i rozwoju roślin. Zawsze znajduje się w obfitości w środowisku i dlatego w razie potrzeby jest dostępny. Znajduje się w strukturach roślin i poprawia zdrowie roślin.

W roślinach, krzem został pokazany w eksperymentach, aby wzmocnić ściany komórkowe, poprawić siłę roślin, zdrowie i wydajność. Badania wykazały, że krzem zwiększa odporność na suszę i mróz, zmniejsza potencjał wylegania i wzmacnia naturalne systemy zwalczania szkodników i chorób w roślinach. Wykazano również, że krzem poprawia wigor i fizjologię roślin poprzez zwiększenie masy i gęstości korzeni oraz zwiększenie nadziemnej biomasy roślin i plonów. Krzem jest obecnie rozważany przez Stowarzyszenie Amerykańskich Urzędników Kontroli Żywności Roślin (AAPFCO) do podniesienia do statusu „substancji korzystnej dla roślin”.

WanadEdit

Wanad może być wymagany przez niektóre rośliny, ale w bardzo niskich stężeniach. Może również zastępować molibden.

SelenEdit

Selen prawdopodobnie nie jest niezbędny dla roślin kwitnących, ale może być korzystny; może stymulować wzrost roślin, poprawiać tolerancję na stres oksydacyjny oraz zwiększać odporność na patogeny i roślinożerność.