Cytokinese

Cytokinese Definition

Cytokinese er den sidste proces i eukaryote celledeling, som deler cytoplasmaet, organellerne og cellemembranen. Cytokinese finder typisk sted i slutningen af mitosen, efter telofasen, men de to processer er uafhængige processer. Hos de fleste dyr begynder cytokinese på et tidspunkt i slutningen af anafasen eller begyndelsen af telofasen for at sikre, at kromosomerne er blevet fuldstændigt adskilt. De bevægelser i cytokinese, der ses i cellen, skyldes det samme spindelnetværk, som var ansvarlig for adskillelsen af kromosomerne. Dele af spindlen, der er ansvarlig for at flytte kromosomerne, nedbrydes i den sene celledeling for at blive brugt til at omstrukturere de to nye celler.

Cellerne kan dele sig jævnt, kendt som symmetrisk cytokinese, eller den ene af cellerne kan beholde størstedelen af cytoplasmaet. Under mandlig meiose hos mennesker har f.eks. alle 4 celler ved slutningen af meiosen samme størrelse og relativt antal organeller. Denne spermatogeneseproces producerer millioner af små, men for det meste lige store sædceller. Menneskets oogenese deler sig derimod gennem asymmetrisk cytokinesis. Dette giver én meget stor celle og tre polære legemer. De mindre pollegemer bliver ikke til æg. På denne måde produceres der færre æg, men de er meget større celler. Nogle celler, hos mennesker og andre arter, gennemgår ikke cytokinese efter mitose og danner store flerkernede celler.

Cytokinese i dyreceller

Hvad enten celledelingen er mitose eller meiose, foregår cytokinese på stort set samme måde. Cellulære signaler fortæller cellen, hvor den skal dele sig, hvilket skaber delingsplanet. Omkring dette plan dannes den cytokinetiske fure, som til sidst afklemmer sig for at adskille de to celler. Den sidste proces af cytokinese i dyreceller er afspaltning. Under abscission trækkes den aktin-myosin-kontraktile ring, der skaber den cytokinetiske fure, helt sammen, og plasmamembranerne gennemgår spaltning for endeligt at adskille de to celler.

Forskerne er stadig ikke sikre på, hvad der forårsager specifikationen af delingsplanet i de forskellige celler. Det er en kompleks proces, der involverer mange mikrotubuli og cellesignaler. Når denne position er blevet fastlagt, skal den kontraktile actin-myosin-ring etableres. Actin og myosin er de samme motorproteiner, som forårsager muskelcellers sammentrækning. Muskelceller er pakket med aktinfilamenter, som proteinet myosin kan trække sammen, hvis det får ATP-energi. Det samme system anvendes i dyreceller, der deler sig. Aktinfilamenter danner en ring ved delingsplanet. Myosinproteinerne begynder derefter at trække aktinfilamenterne sammen og skaber en mindre ring.

Eventuelt er alt cytoplasma og organeller blevet ekskluderet fra ringen. Det eneste, der er tilbage, er actin-myosin-ringen og mikrotubuli, der er indsnævret af ringen. Dette kaldes mellemkropsstrukturen, og den skal også deles, for at cellerne kan adskilles. Dette sker i forbindelse med abscissionsprocessen. Proteinerne skæres over, og plasmamembranerne smeltes sammen. Det ekstracellulære materiale, der holder cellerne sammen, opløses, og cellerne kan blive adskilt. Hos nogle flercellede dyr forbliver cellerne tæt forbundet og kan endda danne og bevare forbindelser mellem deres cytoplasmer, der er kendt som gap junctions. Disse små broer kan dannes som rester af det endoplasmatiske retikulum, der bliver fanget i mellemkropsstrukturen, eller de kan dannes senere.

Cytokinese i planteceller

Planter gennemgår en lignende proces med cytokinese, med den forskel, at deres celler er stive. Planter er omgivet af et sekundært lag, cellevæggen. Denne ekstracellulære struktur er med til at give planterne deres form, og den skal etableres, når en celle deler sig. For at gøre dette bruger planterne mikrotubuli-spindelstrukturer, der er kendt som phragmoplaster. Phragmoplasterne bærer vesikler med cellevægsmateriale til den nye celleplade. Disse materialer, som f.eks. cellulose, interagerer for at danne en kompleks og stærk matrix. Når pladen deler cellen, vil plasmamembranen forsegle sig, og de to celler vil blive adskilt.

Fragmoplasten organiserer ligesom centrosomerne i dyreceller mikrotubuli og styrer deres vækst og reduktion. Komponenterne til den nye celleplade skabes og pakkes af det endoplasmatiske reticulum og Golgi-apparatet. De sendes derefter til phragmoplasten, som opbygger cellepladen fra midten og udad. Dette kan ses i grafikken ovenfor. Cellepladen starter i midten, og efterhånden som den er færdig, bevæger mikrotubuli fra phragmoplasten sig udad, indtil de når frem til den nuværende plasmamembran. Denne membran vil blive skåret over, og cellevæggen vil være fuldt forbundet mellem alle de omkringliggende celler. Mellem de to celler vil det indfangede endoplamiske retikulum skabe plasmodesmata, som er som gap junctions og tillader molekyler at passere fra celle til celle. Det er en teori, at planter kan bruge disse plasmodesmata som en form for cellekommunikation.

• Spaltningsrille – Den fold i cellemembranen, der skabes ved at proteinfilamenter trækker sig sammen.
• Karyokinese – Adskillelse af kromosomer, adskilt fra celledelingen.
• Plasmodesmata – Afsnit af planteceller, der forbliver forbundet med andre celler, undertiden dannet under cytokinese.
• Gap Junction – Dele af dyrecellemembraner, der forbliver tæt forbundet med de omkringliggende celler, f.eks. neuronsynapser.

Quiz

1. En række proteiner er ansvarlige for timingen af cytokinesen. For at fremstille og regulere disse proteiner skal cellen bruge en betydelig mængde energi på at fremstille og regulere disse proteiner. Hvad er fordelene ved at have en veltimet cytokinese?
A. Hurtigere celledeling
B. Færre kromosomfejl og ødelæggelse af kromosomer
C. Gør flere delinger mulige