endogenosymbiose: fra hypotese til empiriske beviser i retning af en fælles symbiogenetisk teori (UST)

I 1967 foreslog Lynn (Sagan) Margulis, at mitokondrier, fotosyntetiske plastider og cilier blev erhvervet af prokaryoter og udviklede sig symbiotisk til at danne anaerobe bakterier, fotosyntetiske bakterier og til sidst alger. Selv om det meste af denne teori nu er velaccepteret, er hypotesen om, at endosymbiotiske spirochaeter udviklede sig til eukaryote flageller og cilier, og de efterfølgende forslag om en endosymbiotisk oprindelse af andre eukaryote organeller såsom peroxisomer, glyoxysomer osv. ikke blevet accepteret i særlig høj grad, da der er tegn på, at de mangler et genom og ikke viser ultrastrukturelle ligheder med bakterier eller arkæer. Ikke desto mindre er det for nylig blevet foreslået, at mitokondrier, plastider, prokaryote og eukaryote celler og endda flageller og peroxisomer i løbet af årtusinder som enten primære eller sekundære endosymbionter har overført noget af eller hele deres eget DNA til værtscellens kerne gennem en proces kaldet “endogenosymbiose” (dvs. en symbiotisk genoverførsel, som f.eks. internalisering af endosymbiontens DNA med lateral overførsel). Denne endogenosymbiose kunne finde sted under den evolutionære overgang fra det symbiotiske samvirkende samfund, som Margulis påberåbte sig, til en fuldt integreret (enten prokaryotisk eller eukaryotisk) celle. Denne proces kunne forklare de manglende beviser for tilstedeværelsen af DNA i flageller og peroxisomer, hvis forfædre endosymbionter i løbet af den lange endogenosymbiotiske udvikling kunne have overført hele deres genom til værtscellen, som efterfølgende integrerede det i sit eget genom og direkte kontrollerede dets udtryk. Desuden kunne endogenosymbiosehypotesen være forklaringen på overgangen fra en RNA- til en DNA-verden og på nogle tilfælde af ægte sympatrisk evolution af arter, som tilsyneladende ikke kan forklares ved hjælp af de kanoniske artsdannelsesprocesser. Efter en introduktion til det teoretiske grundlag for endogenosymbiose og en diskussion af de empiriske beviser, der bekræfter den, viser jeg her et grafisk resumé af integrationen mellem denne og de tidligere endosymbioseteorier. Den serielle endosymbioseteori og den sekundære endosymbiose er slået sammen med endogenosymbioseteorien i en forenet symbiogenetisk teori (Unified Symbiogenetic Theory (UST)).