Bei Grubenottern besteht die Wärmekammer aus einer tiefen Tasche im Rostrum, über die eine Membran gespannt ist. Hinter der Membran befindet sich eine luftgefüllte Kammer, die auf beiden Seiten der Membran für Luftkontakt sorgt. Die Grubenmembran ist stark vaskularisiert und mit zahlreichen wärmeempfindlichen Rezeptoren durchzogen, die aus terminalen Massen des Trigeminusnervs (TNMs) gebildet werden. Die Rezeptoren sind also keine eigenständigen Zellen, sondern ein Teil des Trigeminusnervs selbst. Die Labialgrube von Boas und Pythons hat keine aufgespannte Membran, sondern besteht einfach aus einer Grube, die mit einer Membran ausgekleidet ist, die ähnlich innerviert und vaskularisiert ist, obwohl sich die Morphologie des Gefäßsystems zwischen diesen Schlangen und den Krotalinen unterscheidet. Die Aufgabe des Gefäßsystems besteht nicht nur darin, die Rezeptoren mit Sauerstoff zu versorgen, sondern auch darin, die Rezeptoren nach der Erhitzung durch die Wärmestrahlung eines Reizes schnell in den thermoneutralen Zustand abzukühlen. Ohne dieses Gefäßsystem würde der Rezeptor in einem warmen Zustand verbleiben, nachdem er einem warmen Reiz ausgesetzt wurde, und würde dem Tier auch nach der Entfernung des Reizes noch Nachbilder liefern.
NeuroanatomieBearbeiten
In allen Fällen wird die Gesichtsgrube durch den Nervus trigeminus innerviert. Bei Krotalinen werden die Informationen aus dem Grubenorgan über den lateralen absteigenden Trigeminus-Trakt an den Nucleus reticularus caloris in der Medulla weitergeleitet. Von dort werden sie an den kontralateralen Sehnerv weitergeleitet. Bei Boas und Pythons werden die Informationen aus der Lippengrube über den absteigenden lateralen Trigeminus-Trakt direkt an den kontralateralen Sehnerv weitergeleitet, unter Umgehung des Nucleus reticularus caloris.
Es ist der Sehnerv des Gehirns, der diese Infrarotreize schließlich verarbeitet. Dieser Teil des Gehirns empfängt auch andere sensorische Informationen, vor allem optische Reize, aber auch motorische, propriozeptive und auditive. Einige Neuronen im Tectum reagieren allein auf visuelle oder infrarote Reize, andere reagieren stärker auf kombinierte visuelle und infrarote Reize, und wieder andere reagieren nur auf eine Kombination aus visuellen und infraroten Reizen. Einige Neuronen scheinen auf die Erkennung von Bewegungen in eine bestimmte Richtung eingestellt zu sein. Es wurde festgestellt, dass die visuellen und infraroten Landkarten der Schlange im Sehnerv überlagert werden. Diese kombinierten Informationen werden über das Tectum an das Vorderhirn weitergeleitet.
Die Nervenfasern im Grubenorgan feuern ständig mit einer sehr niedrigen Rate. Objekte, die sich in einem neutralen Temperaturbereich befinden, verändern die Feuerungsrate nicht; der neutrale Bereich wird durch die durchschnittliche Wärmestrahlung aller Objekte im Rezeptionsfeld des Organs bestimmt. Die Wärmestrahlung oberhalb eines bestimmten Schwellenwerts führt zu einem Anstieg der Temperatur der Nervenfaser, was eine Stimulation des Nervs und eine anschließende Zündung zur Folge hat, wobei eine höhere Temperatur zu einer höheren Zündungsrate führt. Die Empfindlichkeit der Nervenfasern wird auf >0,001 °C geschätzt.
Das Grubenorgan passt sich an einen wiederholten Reiz an; wenn ein angepasster Reiz entfernt wird, kommt es zu einer Fluktuation in die entgegengesetzte Richtung. Wird zum Beispiel ein warmes Objekt vor die Schlange gelegt, erhöht sich die Feuerrate des Organs zunächst, passt sich aber nach einer Weile an das warme Objekt an und die Feuerrate der Nerven im Grubenorgan kehrt auf den Normalwert zurück. Wird das warme Objekt dann entfernt, registriert das Grubenorgan den Raum, in dem es sich befand, als kälter, und die Feuerrate sinkt, bis es sich an die Entfernung des Objekts gewöhnt hat. Die Latenzzeit für die Anpassung beträgt etwa 50-150 ms.
Die Gesichtsgrube visualisiert die Wärmestrahlung nach denselben optischen Prinzipien wie eine Lochkamera, wobei der Standort einer Wärmestrahlungsquelle durch die Position der Strahlung auf der Membran der Wärmegrube bestimmt wird. Studien, in denen die Wärmebilder der Gesichtsgrube mit Hilfe von Computeranalysen visualisiert wurden, haben jedoch ergeben, dass die Auflösung extrem schlecht ist. Die Größe der Grubenöffnung führt zu einer schlechten Auflösung von kleinen, warmen Objekten, und in Verbindung mit der geringen Größe der Grube und der daraus resultierenden schlechten Wärmeleitung ist das erzeugte Bild von extrem geringer Auflösung und Kontrast. Es ist bekannt, dass eine gewisse Fokussierung und Schärfung des Bildes im seitlichen absteigenden Trigeminustrakt stattfindet, und es ist möglich, dass die visuelle und infrarote Integration, die im Tectum stattfindet, ebenfalls zur Schärfung des Bildes beiträgt.
Molekularer MechanismusBearbeiten
Trotz der Erkennung von Infrarotlicht ist der Mechanismus der Infraroterkennung nicht mit dem der Photorezeptoren vergleichbar – während Photorezeptoren Licht über photochemische Reaktionen erkennen, handelt es sich bei dem Protein in den Gruben der Schlangen um eine Art Transient-Receptor-Potential-Kanal, TRPV1, der ein temperaturempfindlicher Ionenkanal ist. Er nimmt Infrarotsignale durch einen Mechanismus wahr, der die Erwärmung des Grubenorgans und nicht die chemische Reaktion auf Licht beinhaltet. In seiner Struktur und Funktion ähnelt er einer biologischen Version eines Wärmesensors, der Bolometer genannt wird. Dies steht im Einklang mit der dünnen Pitmembran, die es einfallender Infrarotstrahlung ermöglichen würde, einen bestimmten Ionenkanal schnell und präzise zu erwärmen und einen Nervenimpuls auszulösen, sowie mit der Vaskularisierung der Pitmembran, um den Ionenkanal schnell wieder auf seinen ursprünglichen Temperaturzustand abzukühlen. Die molekularen Vorläufer dieses Mechanismus sind zwar auch bei anderen Schlangen zu finden, aber das Protein wird in viel geringerem Maße exprimiert und ist viel weniger hitzeempfindlich.