Pflanzenernährung

Mindestens 17 Elemente sind als essentielle Nährstoffe für Pflanzen bekannt. In relativ großen Mengen liefert der Boden Stickstoff, Phosphor, Kalium, Kalzium, Magnesium und Schwefel; diese werden oft als Makronährstoffe bezeichnet. In relativ geringen Mengen liefert der Boden Eisen, Mangan, Bor, Molybdän, Kupfer, Zink, Chlor und Kobalt, die so genannten Mikronährstoffe. Die Nährstoffe müssen nicht nur in ausreichender Menge, sondern auch in einem angemessenen Verhältnis zur Verfügung stehen.

Die Pflanzenernährung ist ein schwer zu verstehendes Thema, zum Teil wegen der Unterschiede zwischen verschiedenen Pflanzen und sogar zwischen verschiedenen Arten oder Individuen eines bestimmten Klons. Elemente, die in geringen Mengen vorhanden sind, können Mangelerscheinungen verursachen, und bei zu hohen Mengen ist eine Toxizität möglich. Darüber hinaus kann sich der Mangel eines Elements als Symptom der Toxizität eines anderen Elements zeigen und umgekehrt. Ein Überschuss an einem Nährstoff kann einen Mangel an einem anderen Nährstoff verursachen. So kann beispielsweise die K+-Aufnahme durch die Menge an verfügbarem NH+
4 beeinflusst werden.

Stickstoff ist in der Erdatmosphäre reichlich vorhanden, und eine Reihe kommerziell wichtiger landwirtschaftlicher Pflanzen betreibt Stickstofffixierung (Umwandlung von atmosphärischem Stickstoff in eine biologisch nützliche Form). Die meisten Pflanzen erhalten ihren Stickstoff jedoch über den Boden, wo er bereits in eine biologisch nützliche Form umgewandelt ist. Dies ist wichtig, weil der Stickstoff in der Atmosphäre zu groß ist, als dass die Pflanze ihn verbrauchen könnte, und es viel Energie kostet, ihn in kleinere Formen umzuwandeln. Dazu gehören Sojabohnen, essbare Bohnen und Erbsen sowie Klee und Luzerne, die vor allem als Viehfutter verwendet werden. Pflanzen wie die kommerziell wichtigen Mais-, Weizen-, Hafer-, Gersten- und Reispflanzen benötigen Stickstoffverbindungen im Boden, in dem sie wachsen.

Kohlenstoff und Sauerstoff werden aus der Luft aufgenommen, während andere Nährstoffe aus dem Boden absorbiert werden. Grüne Pflanzen gewinnen ihren Kohlenhydratvorrat normalerweise aus dem Kohlendioxid der Luft durch den Prozess der Photosynthese. Jeder dieser Nährstoffe wird an einer anderen Stelle für eine andere wichtige Funktion verwendet.

GrundnährstoffeBearbeiten

Die Grundnährstoffe werden aus Luft und Wasser gewonnen.

KohlenstoffBearbeiten

Kohlenstoff bildet das Rückgrat der meisten pflanzlichen Biomoleküle, einschließlich Proteinen, Stärke und Zellulose. Kohlenstoff wird durch Photosynthese gebunden; dabei wird Kohlendioxid aus der Luft in Kohlenhydrate umgewandelt, die zur Speicherung und zum Transport von Energie innerhalb der Pflanze verwendet werden.

WasserstoffEdit

Wasserstoff ist für die Bildung von Zuckern und den Aufbau der Pflanze notwendig. Er wird fast ausschließlich aus Wasser gewonnen. Wasserstoffionen sind unerlässlich für ein Protonengefälle, das die Elektronentransportkette bei der Photosynthese und der Atmung antreibt.

SauerstoffBearbeiten

Sauerstoff ist Bestandteil vieler organischer und anorganischer Moleküle in der Pflanze und wird in vielen Formen gewonnen. Dazu gehören: O2 und CO2 (hauptsächlich aus der Luft über die Blätter) und H2O, NO-
3, H2PO-
4 und SO2-
4 (hauptsächlich aus dem Bodenwasser über die Wurzeln). Pflanzen produzieren Sauerstoffgas (O2) zusammen mit Glukose während der Photosynthese, benötigen dann aber O2, um aerobe Zellatmung zu betreiben und diese Glukose abzubauen, um ATP zu produzieren.

Makronährstoffe (primär)Bearbeiten

StickstoffBearbeiten

Stickstoff ist ein Hauptbestandteil einiger der wichtigsten Pflanzenstoffe. So machen Stickstoffverbindungen 40 bis 50 % der Trockenmasse des Protoplasmas aus und sind Bestandteil der Aminosäuren, den Bausteinen der Proteine. Er ist auch ein wesentlicher Bestandteil des Chlorophylls. In vielen landwirtschaftlichen Bereichen ist Stickstoff der begrenzende Nährstoff für schnelles Wachstum.

PhosphorBearbeiten

Wie Stickstoff ist auch Phosphor an vielen lebenswichtigen Prozessen in Pflanzen beteiligt. In der Pflanze ist er vor allem als Strukturbestandteil der Nukleinsäuren, der Desoxyribonukleinsäure (DNA) und der Ribonukleinsäure (RNA), sowie als Bestandteil von fetten Phospholipiden vorhanden, die für die Entwicklung und Funktion der Membranen wichtig sind. Es liegt sowohl in organischer als auch in anorganischer Form vor, die beide leicht in der Pflanze verlagert werden können. Alle Energieübertragungen in der Zelle sind entscheidend von Phosphor abhängig. Wie bei allen Lebewesen ist Phosphor ein Bestandteil des Adenosintriphosphats (ATP), das bei allen Prozessen, die in der Zelle Energie benötigen, unmittelbar benötigt wird. Phosphor kann auch verwendet werden, um die Aktivität verschiedener Enzyme durch Phosphorylierung zu verändern, und wird für die Zellsignalisierung verwendet. Phosphor wird an den aktivsten Stellen einer Pflanze konzentriert und in den Samen in Erwartung ihrer Keimung gespeichert.

KaliumBearbeiten

Im Gegensatz zu anderen wichtigen Elementen geht Kalium nicht in die Zusammensetzung aller wichtigen Pflanzenbestandteile ein, die am Stoffwechsel beteiligt sind, aber es kommt in allen Pflanzenteilen in erheblichen Mengen vor. Es ist essentiell für die Enzymaktivität, einschließlich der am Primärstoffwechsel beteiligten Enzyme. Es spielt eine Rolle bei der Regulierung des Turgors, beeinflusst die Funktion der Spaltöffnungen und das Wachstum des Zellvolumens.

Es scheint in den Blättern und an den Wachstumspunkten von besonderer Bedeutung zu sein. Unter den Nährstoffelementen zeichnet sich Kalium durch seine Mobilität und Löslichkeit in den Pflanzengeweben aus.

Zu den Prozessen, an denen Kalium beteiligt ist, gehören die Bildung von Kohlenhydraten und Proteinen, die Regulierung der internen Pflanzenfeuchtigkeit, als Katalysator und Kondensationsmittel komplexer Substanzen, als Beschleuniger der Enzymaktivität und als Beitrag zur Photosynthese, insbesondere bei geringer Lichtintensität. Kalium reguliert das Öffnen und Schließen der Spaltöffnungen durch eine Kaliumionenpumpe. Da die Spaltöffnungen für die Wasserregulierung wichtig sind, reguliert Kalium den Wasserverlust aus den Blättern und erhöht die Trockentoleranz. Kalium dient als Aktivator von Enzymen, die bei der Photosynthese und der Atmung eingesetzt werden. Kalium wird zum Aufbau von Zellulose verwendet und unterstützt die Photosynthese durch die Bildung einer Chlorophyll-Vorstufe. Das Kalium-Ion (K+) ist sehr mobil und kann dazu beitragen, die anionischen (negativen) Ladungen innerhalb der Pflanze auszugleichen. Bei mehreren Baumarten, darunter zwei Fichtenarten, wurde ein Zusammenhang zwischen Kaliumversorgung und Kälteresistenz festgestellt. Kalium trägt zur Färbung und Form der Früchte bei und erhöht auch ihren Brix-Wert. Daher werden in kaliumreichen Böden Qualitätsfrüchte produziert.

Forschungen haben den K+-Transport mit der Auxin-Homöostase, der Zellsignalisierung, der Zellexpansion, dem Membranverkehr und dem Phloemtransport in Verbindung gebracht.

Makronährstoffe (sekundär und tertiär)Bearbeiten

SchwefelBearbeiten

Schwefel ist ein struktureller Bestandteil einiger Aminosäuren (einschließlich Cystein und Methionin) und Vitamine und ist für das Wachstum und die Funktion der Chloroplasten unerlässlich; er ist in den Eisen-Schwefel-Komplexen der Elektronentransportketten in der Photosynthese enthalten. Es wird für die N2-Fixierung von Leguminosen und die Umwandlung von Nitrat in Aminosäuren und dann in Protein benötigt.

CalciumEdit

Calcium kommt in Pflanzen hauptsächlich in den Blättern vor, mit geringeren Konzentrationen in Samen, Früchten und Wurzeln. Eine wichtige Funktion ist die eines Bestandteils der Zellwände. In Verbindung mit bestimmten sauren Verbindungen der geleeartigen Pektine der Mittellamelle bildet Calcium ein unlösliches Salz. Es ist auch eng mit den Meristemen verbunden und spielt vor allem in der Wurzelentwicklung eine wichtige Rolle bei der Zellteilung, der Zellstreckung und der Entgiftung von Wasserstoff-Ionen. Weitere Funktionen, die Calcium zugeschrieben werden, sind die Neutralisierung organischer Säuren, die Hemmung einiger durch Kalium aktivierter Ionen und eine Rolle bei der Stickstoffaufnahme. Ein bemerkenswertes Merkmal von Pflanzen mit Kalziummangel ist ein defektes Wurzelsystem. Die Wurzeln sind in der Regel vor den oberirdischen Teilen betroffen. Blütenendfäule ist ebenfalls eine Folge von Calciummangel.

Calcium reguliert den Transport anderer Nährstoffe in die Pflanze und ist auch an der Aktivierung bestimmter Pflanzenenzyme beteiligt. Kalziummangel führt zu einer Verkümmerung. Dieser Nährstoff ist an der Photosynthese und der Pflanzenstruktur beteiligt. Es wird als Ausgleichskation für Anionen in der Vakuole und als intrazellulärer Botenstoff im Cytosol benötigt.

MagnesiumBearbeiten

Die herausragende Rolle des Magnesiums in der Pflanzenernährung ist als Bestandteil des Chlorophyllmoleküls. Als Trägerstoff ist es auch an zahlreichen Enzymreaktionen als wirksamer Aktivator beteiligt, wobei es eng mit energieliefernden Phosphorverbindungen verbunden ist.

MikronährstoffeBearbeiten

Pflanzen sind in der Lage, die meisten Spurenelemente ausreichend zu akkumulieren. Einige Pflanzen sind empfindliche Indikatoren für die chemische Umgebung, in der sie wachsen (Dunn 1991), und einige Pflanzen verfügen über Barrieremechanismen, die die Aufnahme eines bestimmten Elements oder einer bestimmten Ionenspezies ausschließen oder einschränken, z. B. akkumulieren Erlenzweige häufig Molybdän, aber nicht Arsen, während das Gegenteil für Fichtenrinde gilt (Dunn 1991). Andernfalls kann eine Pflanze die geochemische Signatur der Bodenmasse, die von ihrem Wurzelsystem durchdrungen wird, zusammen mit dem enthaltenen Grundwasser integrieren. Die Probenahme wird dadurch erleichtert, dass viele Elemente dazu neigen, sich in den Geweben an den Enden der Pflanze anzusammeln. Einige Mikronährstoffe können in Form von Saatgutbeschichtungen ausgebracht werden.

EisenEdit

Eisen ist für die Photosynthese notwendig und ist als Enzym-Cofaktor in Pflanzen vorhanden. Eisenmangel kann zu interveinaler Chlorose und Nekrose führen; Eisen ist kein struktureller Bestandteil des Chlorophylls, aber sehr wichtig für dessen Synthese. Kupfermangel kann einen Eisenmangel begünstigen und hilft beim Elektronentransport in der Pflanze.

MolybdänBearbeiten

Molybdän ist ein Cofaktor für Enzyme, die für den Aufbau von Aminosäuren wichtig sind, und ist am Stickstoffmetabolismus beteiligt. Molybdän ist Bestandteil des Enzyms Nitratreduktase (erforderlich für die Reduktion von Nitrat) und des Enzyms Nitrogenase (erforderlich für die biologische Stickstofffixierung). Eine verringerte Produktivität infolge eines Molybdänmangels ist in der Regel mit einer verringerten Aktivität eines oder mehrerer dieser Enzyme verbunden.

BorBearbeiten

Bor hat viele Funktionen innerhalb einer Pflanze: Es beeinflusst die Blüte und Fruchtbildung, die Pollenkeimung, die Zellteilung und die aktive Salzaufnahme. Der Stoffwechsel von Aminosäuren und Proteinen, Kohlenhydraten, Kalzium und Wasser wird durch Bor stark beeinflusst. Viele der genannten Funktionen lassen sich auf die Funktion von Bor zurückführen, die hochpolaren Zucker durch die Zellmembranen zu transportieren, indem es deren Polarität und damit die für den Durchgang des Zuckers erforderliche Energie verringert. Wenn der Zucker nicht schnell genug zu den am schnellsten wachsenden Teilen gelangen kann, sterben diese Teile ab.

KupferEdit

Kupfer ist wichtig für die Photosynthese. Zu den Symptomen für Kupfermangel gehört Chlorose. Es ist an vielen Enzymprozessen beteiligt; notwendig für eine gute Photosynthese; beteiligt an der Herstellung von Lignin (Zellwände) und an der Getreideproduktion. Außerdem ist es in manchen Böden schwer zu finden.

ManganEdit

Mangan ist für die Photosynthese, einschließlich des Aufbaus der Chloroplasten, notwendig. Manganmangel kann zu Farbanomalien wie verfärbten Flecken auf dem Laub führen.

NatriumBearbeiten

Natrium ist an der Regeneration von Phosphoenolpyruvat in CAM- und C4-Pflanzen beteiligt. Natrium kann möglicherweise die Regulierung des Öffnens und Schließens von Stomata durch Kalium ersetzen.

Natriumessenz:

• Wesentlich für C4-Pflanzen, eher C3
• Ersatz von K durch Na: Pflanzen lassen sich in vier Gruppen einteilen:

1. Gruppe A – ein hoher Anteil an K kann durch Na ersetzt werden und das Wachstum stimulieren, was durch die Anwendung von K nicht erreicht werden kann
2. Gruppe B-spezifische Wachstumsreaktionen auf Na werden beobachtet, aber sie sind viel weniger ausgeprägt
3. Gruppe C-nur eine geringfügige Substitution ist möglich und Na hat keine Wirkung
4. Gruppe D-keine Substitution findet statt

• Stimuliert das Wachstum-vergrößert Blattfläche und Spaltöffnungen. Verbessert den Wasserhaushalt
• Na-Funktionen im Stoffwechsel

1. C4-Stoffwechsel
2. Beeinträchtigt die Umwandlung von Pyruvat in Phosphoenol-Pyruvat
3. Reduzierung der Photosystem-II-Aktivität und ultrastrukturelle Veränderungen im Mesophyll-Chloroplasten

• Ersatz von K-Funktionen

1. Internes Osmotikum
2. Stomatäre Funktion
3. Photosynthese
4. Gegenwirkung beim Ferntransport
5. Enzymaktivierung

• Verbesserung der Erntequalität z.z. B. verbessert den Geschmack von Karotten durch Erhöhung der Saccharose

ZinkEdit

Zink wird für eine große Anzahl von Enzymen benötigt und spielt eine wesentliche Rolle bei der DNA-Transkription. Ein typisches Symptom von Zinkmangel ist das verkümmerte Wachstum von Blättern, das allgemein als „kleines Blatt“ bekannt ist und durch den oxidativen Abbau des Wachstumshormons Auxin verursacht wird.

NickelEdit

In höheren Pflanzen wird Nickel von Pflanzen in Form von Ni2+-Ionen aufgenommen. Nickel ist essentiell für die Aktivierung der Urease, eines Enzyms, das am Stickstoffmetabolismus beteiligt ist und zur Verarbeitung von Harnstoff benötigt wird. Ohne Nickel akkumulieren sich toxische Mengen an Harnstoff, was zur Bildung nekrotischer Läsionen führt. In niederen Pflanzen aktiviert Nickel mehrere Enzyme, die an einer Vielzahl von Prozessen beteiligt sind, und kann Zink und Eisen als Cofaktor in einigen Enzymen ersetzen.

ChlorBearbeiten

Chlor ist als gebundenes Chlorid für die Osmose und das Ionengleichgewicht notwendig; es spielt auch eine Rolle bei der Photosynthese.

KobaltEdit

Kobalt hat sich zumindest für einige Pflanzen als nützlich erwiesen, obwohl es für die meisten Arten nicht essentiell zu sein scheint. Es hat sich jedoch gezeigt, dass es für die Stickstofffixierung durch stickstofffixierende Bakterien, die mit Hülsenfrüchten und anderen Pflanzen assoziiert sind, essentiell ist.

SiliciumEdit

Silicium wird nicht als essentielles Element für das Wachstum und die Entwicklung von Pflanzen angesehen. Es ist in der Umwelt immer im Überfluss vorhanden und daher bei Bedarf verfügbar. Es ist in den Strukturen der Pflanzen enthalten und verbessert die Gesundheit der Pflanzen.

In Pflanzen hat Silizium in Experimenten gezeigt, dass es die Zellwände stärkt und die Stärke, Gesundheit und Produktivität der Pflanzen verbessert. Es gibt Studien, die belegen, dass Silizium die Widerstandsfähigkeit gegen Trockenheit und Frost verbessert, das Lagerungspotenzial verringert und die natürlichen Systeme der Pflanze zur Bekämpfung von Schädlingen und Krankheiten stärkt. Außerdem verbessert Silizium nachweislich die Vitalität und Physiologie der Pflanzen, indem es die Wurzelmasse und -dichte erhöht und die oberirdische Pflanzenbiomasse sowie die Ernteerträge steigert. Die Association of American Plant Food Control Officials (AAPFCO) erwägt derzeit, Silizium in den Status eines „pflanzlichen Nutzstoffs“ zu erheben.

VanadiumEdit

Vanadium wird möglicherweise von einigen Pflanzen benötigt, allerdings in sehr geringen Konzentrationen. Es kann auch Molybdän ersetzen.

SelenBearbeiten

Selen ist wahrscheinlich nicht essentiell für blühende Pflanzen, aber es kann nützlich sein; es kann das Pflanzenwachstum stimulieren, die Toleranz gegenüber oxidativem Stress verbessern und die Resistenz gegenüber Pathogenen und Herbivorie erhöhen.