Chez les vipères à fosse, la fosse de chaleur consiste en une poche profonde dans le rostre avec une membrane tendue en travers. Derrière la membrane, une chambre remplie d’air assure le contact avec l’air de chaque côté de la membrane. La membrane de la fosse est très vascularisée et fortement innervée par de nombreux récepteurs thermosensibles formés à partir des masses terminales du nerf trijumeau (masses nerveuses terminales, ou MNT). Les récepteurs ne sont donc pas des cellules distinctes, mais une partie du nerf trijumeau lui-même. La fosse labiale des boas et des pythons est dépourvue de membrane suspendue et consiste plus simplement en une fosse tapissée d’une membrane innervée et vasculaire similaire, bien que la morphologie de la vascularisation diffère entre ces serpents et les crotalins. Le but de la vascularisation, en plus de fournir de l’oxygène aux terminaisons des récepteurs, est de refroidir rapidement les récepteurs à leur état thermo-neutre après avoir été chauffés par le rayonnement thermique d’un stimulus. S’il n’y avait pas cette vascularisation, le récepteur resterait dans un état chaud après avoir été exposé à un stimulus chaud, et présenterait à l’animal des images postérieures même après le retrait du stimulus.
NeuroanatomieModification
Dans tous les cas, la fosse faciale est innervée par le nerf trijumeau. Chez les crotalins, les informations provenant de l’organe de la fosse sont relayées au noyau reticularus caloris dans la moelle via le tractus trigéminal descendant latéral. De là, elle est relayée vers le tectum optique controlatéral. Chez les boas et les pythons, les informations provenant de la fosse labiale sont envoyées directement au tectum optique controlatéral via le tractus trigéminal descendant latéral, en contournant le noyau réticulaire calorique.
C’est le tectum optique du cerveau qui finit par traiter ces signaux infrarouges. Cette partie du cerveau reçoit également d’autres informations sensorielles, en particulier des stimulations optiques, mais aussi motrices, proprioceptives et auditives. Certains neurones du tectum réagissent à la stimulation visuelle ou infrarouge seule, d’autres réagissent plus fortement à la stimulation visuelle et infrarouge combinée, et d’autres encore ne réagissent qu’à une combinaison de la stimulation visuelle et infrarouge. Certains neurones semblent être réglés pour détecter les mouvements dans une seule direction. On a découvert que les cartes du monde visuelle et infrarouge du serpent se superposent dans le tectum optique. Ces informations combinées sont relayées par le tectum jusqu’au cerveau antérieur.
Les fibres nerveuses de l’organe de la fosse fonctionnent constamment à un rythme très faible. Les objets qui se trouvent dans une plage de température neutre ne modifient pas le taux de tir ; la plage neutre est déterminée par le rayonnement thermique moyen de tous les objets dans le champ réceptif de l’organe. Le rayonnement thermique au-dessus d’un seuil donné provoque une augmentation de la température de la fibre nerveuse, ce qui entraîne une stimulation du nerf et une mise à feu subséquente, l’augmentation de la température entraînant une augmentation de la fréquence de mise à feu. La sensibilité des fibres nerveuses est estimée à >0,001 °C.
L’organe de la fosse s’adaptera à un stimulus répété ; si un stimulus adapté est supprimé, il y aura une fluctuation dans la direction opposée. Par exemple, si un objet chaud est placé devant le serpent, le taux d’excitation de l’organe augmentera d’abord, mais après un certain temps, il s’adaptera à l’objet chaud et le taux d’excitation des nerfs de l’organe de la fosse reviendra à la normale. Si l’objet chaud est ensuite retiré, l’organe de la fosse enregistrera l’espace qu’il occupait comme étant plus froid, et son taux d’excitation sera donc réduit jusqu’à ce qu’il s’adapte au retrait de l’objet. La période de latence de l’adaptation est d’environ 50-150 ms.
La fosse faciale visualise en fait le rayonnement thermique en utilisant les mêmes principes optiques qu’une caméra à sténopé, dans laquelle l’emplacement d’une source de rayonnement thermique est déterminé par l’emplacement du rayonnement sur la membrane de la fosse thermique. Cependant, les études qui ont visualisé les images thermiques vues par la fosse faciale à l’aide d’une analyse informatique ont suggéré que la résolution est extrêmement faible. La taille de l’ouverture de la fosse entraîne une mauvaise résolution des petits objets chauds et, associée à la petite taille de la fosse et à la mauvaise conduction de la chaleur qui en résulte, l’image produite est d’une résolution et d’un contraste extrêmement faibles. On sait qu’une certaine focalisation et un certain affinement de l’image se produisent dans le tractus trigéminal descendant latéral, et il est possible que l’intégration visuelle et infrarouge qui se produit dans le tectum puisse également être utilisée pour aider à affiner l’image.
Mécanisme moléculaireModifié
Malgré sa détection de la lumière infrarouge, le mécanisme de détection infrarouge n’est pas similaire à celui des photorécepteurs – alors que les photorécepteurs détectent la lumière via des réactions photochimiques, la protéine dans les fosses des serpents est un type de canal à potentiel récepteur transitoire, TRPV1 qui est un canal ionique sensible à la température. Il détecte les signaux infrarouges par un mécanisme impliquant le réchauffement de l’organe de la fosse, plutôt que par une réaction chimique à la lumière. Dans sa structure et sa fonction, il ressemble à une version biologique d’un instrument de détection de la chaleur appelé bolomètre. Cela s’explique par la finesse de la membrane de la fosse, qui permettrait au rayonnement infrarouge entrant de réchauffer rapidement et précisément un canal ionique donné et de déclencher un influx nerveux, ainsi que par la vascularisation de la membrane de la fosse afin de refroidir rapidement le canal ionique pour le ramener à son état de température initial. Bien que les précurseurs moléculaires de ce mécanisme soient présents chez d’autres serpents, la protéine est à la fois exprimée à un degré beaucoup plus faible et est beaucoup moins sensible à la chaleur.