Nelle vipere, la fossa termica consiste in una profonda tasca nel rostro con una membrana tesa attraverso di essa. Dietro la membrana, una camera piena d’aria fornisce il contatto con l’aria su entrambi i lati della membrana. La membrana della fossa è altamente vascolare e fortemente innervata da numerosi recettori sensibili al calore formati da masse terminali del nervo trigemino (masse nervose terminali, o TNM). I recettori non sono quindi cellule discrete, ma una parte del nervo trigemino stesso. La fossa labiale che si trova nei boa e nei pitoni manca della membrana sospesa e consiste più semplicemente in una fossa rivestita da una membrana che è similmente innervata e vascolare, sebbene la morfologia della vascolarizzazione differisca tra questi serpenti e i crotalini. Lo scopo della vascolarizzazione, oltre a fornire ossigeno ai terminali dei recettori, è quello di raffreddare rapidamente i recettori al loro stato termo-neutro dopo essere stati riscaldati dalla radiazione termica di uno stimolo. Se non fosse per questa vascolarizzazione, il recettore rimarrebbe in uno stato caldo dopo essere stato esposto a uno stimolo caldo, e presenterebbe all’animale delle immagini secondarie anche dopo la rimozione dello stimolo.
NeuroanatomiaModifica
In tutti i casi, la fossa facciale è innervata dal nervo trigemino. Nelle crotaline, le informazioni provenienti dall’organo della fossa sono trasmesse al nucleo reticolare calorico nel midollo attraverso il tratto trigemino discendente laterale. Da lì, viene trasmessa al tectum ottico controlaterale. Nei boa e nei pitoni, le informazioni dalla fossa labiale sono inviate direttamente al tectum ottico controlaterale attraverso il tratto trigemino discendente laterale, bypassando il nucleo reticolare calorico.
È il tectum ottico del cervello che alla fine elabora queste indicazioni infrarosse. Questa porzione del cervello riceve anche altre informazioni sensoriali, in particolare la stimolazione ottica, ma anche motoria, propriocettiva e uditiva. Alcuni neuroni nel tectum rispondono solo alla stimolazione visiva o infrarossa; altri rispondono più fortemente alla stimolazione combinata visiva e infrarossa, e altri ancora rispondono solo a una combinazione di visiva e infrarossa. Alcuni neuroni sembrano essere sintonizzati per rilevare il movimento in una direzione. Si è scoperto che le mappe visive e infrarosse del mondo del serpente sono sovrapposte nel tectum ottico. Queste informazioni combinate sono trasmesse attraverso il tectum al proencefalo.
Le fibre nervose nell’organo della fossa sono costantemente in funzione ad un ritmo molto basso. Gli oggetti che si trovano all’interno di un intervallo di temperatura neutro non cambiano il tasso di accensione; l’intervallo neutro è determinato dalla radiazione termica media di tutti gli oggetti nel campo recettivo dell’organo. La radiazione termica al di sopra di una determinata soglia provoca un aumento della temperatura della fibra nervosa, con conseguente stimolazione del nervo e conseguente accensione, e l’aumento della temperatura provoca un aumento del tasso di accensione. La sensibilità delle fibre nervose è stimata a >0,001 °C.
L’organo della fossa si adatta a uno stimolo ripetuto; se uno stimolo adattato viene rimosso, ci sarà una fluttuazione nella direzione opposta. Per esempio, se un oggetto caldo viene posto davanti al serpente, l’organo aumenterà la frequenza di accensione all’inizio, ma dopo un po’ si adatterà all’oggetto caldo e la frequenza di accensione dei nervi nell’organo della fossa tornerà alla normalità. Se quell’oggetto caldo viene poi rimosso, l’organo della fossa ora registrerà lo spazio che occupava come più freddo, e come tale la frequenza di accensione sarà depressa fino a quando non si adatterà alla rimozione dell’oggetto. Il periodo di latenza dell’adattamento è di circa 50-150 ms.
La fossa facciale visualizza effettivamente la radiazione termica utilizzando gli stessi principi ottici di una macchina fotografica stenopeica, dove la posizione di una fonte di radiazione termica è determinata dalla posizione della radiazione sulla membrana della fossa termica. Tuttavia, gli studi che hanno visualizzato le immagini termiche viste dalla fossa facciale usando l’analisi del computer hanno suggerito che la risoluzione è estremamente scarsa. Le dimensioni dell’apertura della fossa comportano una scarsa risoluzione di oggetti piccoli e caldi, e insieme alle piccole dimensioni della fossa e alla conseguente scarsa conduzione del calore, l’immagine prodotta è di risoluzione e contrasto estremamente bassi. È noto che una certa focalizzazione e nitidezza dell’immagine si verifica nel tratto trigemino discendente laterale, ed è possibile che l’integrazione visiva e infrarossa che si verifica nel tectum possa anche essere utilizzata per aiutare a rendere più nitida l’immagine.
Meccanismo molecolareModifica
Nonostante il rilevamento della luce infrarossa, il meccanismo di rilevamento degli infrarossi non è simile ai fotorecettori – mentre i fotorecettori rilevano la luce attraverso reazioni fotochimiche, la proteina nelle fosse dei serpenti è un tipo di canale potenziale recettore transitorio, TRPV1 che è un canale ionico sensibile alla temperatura. Percepisce i segnali infrarossi attraverso un meccanismo che coinvolge il riscaldamento dell’organo della fossa, piuttosto che la reazione chimica alla luce. Nella struttura e nella funzione assomiglia a una versione biologica dello strumento di rilevamento del calore chiamato bolometro. Questo è coerente con la sottile membrana della fossa, che permetterebbe alla radiazione infrarossa in arrivo di riscaldare rapidamente e precisamente un dato canale ionico e innescare un impulso nervoso, così come la vascolarizzazione della membrana della fossa per raffreddare rapidamente il canale ionico al suo stato di temperatura originale. Mentre i precursori molecolari di questo meccanismo si trovano in altri serpenti, la proteina è espressa in misura molto inferiore ed è molto meno sensibile al calore.