Inleiding
Morfologie, een van de biowetenschappen, bestudeert de uiterlijke kenmerken van een organisme: de anatomie, de vorm en het uiterlijk. Een van de eerste stappen bij het identificeren van een organisme is het onderzoeken van deze opvallende kenmerken; dit helpt bij het onderscheiden van een soort van een andere en het identificeren van nieuwe soorten of ondersoorten. Morfologie kan ook op een veel kleinere schaal worden bestudeerd, waarbij specifieke organen, weefsels of celtypen worden onderzocht.
Het vermogen om de morfologie van twee organismen te vergelijken is een belangrijke basisvaardigheid voor biowetenschappers. Eenvoudige, zorgvuldige observatie en vergelijking hebben bijvoorbeeld geleid tot de meeste ontdekkingen op het gebied van de paleontologie en tot de ontdekking dat walvissen zoogdieren zijn.
Historische achtergrond en wetenschappelijke grondslagen
Van de oudheid tot en met de Renaissance weerhielden wetten en culturele taboes medici ervan menselijke lichamen te dissecteren. Hun anatomische kennis haalden zij uit de chirurgie, de behandeling van ernstige wonden en verwondingen, en uit dierlijke dissecties. In zekere zin waren de meeste vroege onderzoeken naar de menselijke anatomie oefeningen in vergelijkende morfologie. Omdat direct onderzoek niet mogelijk was, vulden artsen de leemten in hun kennis op door vergelijking met dierlijke modellen.
Een van hen was de Romeinse arts Galenus van Pergamum (AD 129-216), die zeer gerespecteerd werd om zijn geschriften over geneeskunde en anatomie. Ondanks de vele fouten die hij maakte door zijn onvermogen om menselijke dissecties uit te voeren, was Galenus de beste bron van anatomische informatie tot aan de Renaissance. Hij moedigde artsen aan nieuwsgierig te zijn en zelf op onderzoek uit te gaan. Ondanks deze aansporingen bleef zijn werk echter meer dan 1000 jaar onbetwist.
Andreas van Wesel (1514-1564), beter bekend onder zijn gelatiniseerde naam Vesalius, was een van de eerste artsen die de autoriteit van Galen in twijfel trok. Hij werd in het begin van de zestiende eeuw geboren in een vooraanstaande Nederlandse artsenfamilie die lange tijd in dienst was geweest van de Heilige Roomse Keizers. Vroeg in zijn carrière begon Vesalius menselijke dissecties uit te voeren, en met de resultaten daarvan daagde hij de dominantie van Galen uit. Aangezien Galenus nooit een menselijk lichaam had ontleed, publiceerde Vesalius correcties op zijn geschriften, waarin hij vele gebreken aantoonde die voortkwamen uit de blinde vergelijking tussen mens en dier.
IN CONTEXT: ANIMAL STUDIES INFLUENCE EARLY MEDICAL THOUGHT
Middeleeuwse kennis van het zenuwstelsel was in principe beperkt tot waarnemingen van dierlijke anatomie, getemperd door filosofieën die al sinds de oudheid gangbaar waren. De invloed van de Griekse arts Galenus van Pergamum (129-216 n.Chr.) op de medische theorie en praktijk was in Europa gedurende de Middeleeuwen en tot in de Renaissance overheersend. Galen was van mening dat de beste artsen ook filosofen waren, en dat de filosofie de geneeskunde bevorderde. Volgens de Galenische traditie was ziekte het gevolg van een onevenwicht in de lichaamsvloeistoffen, of humoren. Bij het ontleden van kalveren merkte Galenus een netwerk van zenuwen en bloedvaten op aan de basis van de hersenen van het kalf, waarvan hij abusievelijk aannam dat het ook bij mensen bestond. Galenus noemde dit gebied de rete mirabile, en verklaarde dat dit de plaats was waar de vitale levensgeesten werden omgezet in de dierlijke geesten van de mens. Na de komst van het Christendom werden deze geesten verenigd in het concept van een Christelijke ziel, en artsen discussieerden over de basis van de ziel in het menselijk lichaam, vermoedelijk in het hart of in de hersenen.
Invloed op andere gebieden van studie
Een van de eerste ontdekkingen in de paleontologie werd mogelijk gemaakt door het gebruik van vergelijkende morfologie. In 1666 vingen Italiaanse vissers een grote haai. Deze werd opgestuurd naar Niels Steensen (1648-1686), beter bekend onder zijn Italiaanse naam, Nicolaus Steno, die als Deens anatoom in Florence werkte. Bij het onderzoek van de haaientanden merkte Steno op dat deze sterk leken op zogenaamde “tongstenen”, kleine driehoekige steentjes die al lang in de aarde werden gevonden. Steno realiseerde zich dat deze stenen gefossiliseerde haaientanden waren, en dat het levende materiaal in de loop der tijd was vervangen door steen.
Vergelijkende morfologie speelde ook een grote rol bij de vroege classificatie van planten- en diersoorten. De Zweedse natuuronderzoeker Carl Linnaeus (1707-1778; ook bekend als Carolus Linnaeus of Carl Linné) ontwikkelde het eerste consistente systeem voor de classificatie van organismen, met name planten. Zijn systeem was gebaseerd op de kenmerken van de mannelijke en vrouwelijke geslachtsorganen van planten. Hij groepeerde ze per soort en stelde vervolgens bredere groepen samen op basis van gemeenschappelijke kenmerken, waarbij hij zich sterk baseerde op vergelijkende morfologie. Dankzij Linnaeus’ werk kon een groot aantal planten en dieren systematisch worden geclassificeerd, niet op basis van kunstmatige categorieën (zoals huisdieren) maar op basis van gemeenschappelijke kenmerken. Zijn werk vormde de basis van de moderne taxonomie; zijn methode van vergelijkende morfologie is nog steeds het uitgangspunt voor classificatie.
Moderne culturele connecties
Door de kenmerken van het ene organisme te vergelijken met die van een ander, leren wetenschappers meer over beide. Hoewel de logica voorschrijft dat die met de meest gelijkende morfologie het nauwst verwant zijn, geeft natuurlijke selectie niet-verwante organismen soms gelijksoortige vormen.
Structuren die zich op gelijksoortige wijze ontwikkelen omdat zij een gemeenschappelijke oorsprong hebben, worden homologe genoemd. De voorste aanhangsels van de meeste zoogdieren zijn een zeer breed type van homologe structuur. Structuren die niet uit eenzelfde oorsprong ontstaan, zijn analoge structuren. Deze ontstaan wanneer een soortgelijke omgeving een soortgelijke evolutionaire druk uitoefent op verschillende organismen; voorbeelden zijn de soortgelijke vorm van dolfijnen en vissen, of de vleugels van vogels en vleermuizen. Een treffend voorbeeld van evolutionaire homologie (convergente aanpassing) is de gelijkenis tussen de ogen van dieren in verschillende zoölogische fyla, zoals inktvissen en octopussen, die weekdieren zijn, en die van gewervelde dieren, waaronder dieren en mensen.
Vergelijkende morfologie biedt ook steun voor de evolutietheorie. Door zowel levende organismen als de fossielen van hun uitgestorven voorouders te bestuderen, kunnen zoölogen en paleontologen conclusies trekken over hun oorsprong. Door fossielen te bestuderen, kunnen wetenschappers zien hoe olifanten evolueerden van kleine, slurfloze dieren, of hoe walvissen evolueerden van viervoetige landzoogdieren, die hun achterpoten verloren toen ze zich aanpasten aan het leven in zee.
Enkele van de sterkste bewijzen van evolutie komen uit vergelijkende studies – het vergelijken van structurele overeenkomsten van organismen om hun evolutionaire verwantschap te bepalen. Organismen met vergelijkbare anatomische kenmerken worden verondersteld evolutionair relatief nauw verwant te zijn, en zij worden verondersteld een gemeenschappelijke voorouder te hebben. Als gevolg van de studie van evolutionaire verwantschappen zijn anatomische overeenkomsten en verschillen belangrijke factoren bij het bepalen en vaststellen van de classificatie van organismen.
Sommige organismen hebben anatomische structuren die zeer vergelijkbaar zijn in embryologische ontwikkeling en vorm, maar zeer verschillend zijn in functie. Dit worden homologe structuren genoemd. Omdat deze structuren zo op elkaar lijken, wijzen zij op een evolutionaire verwantschap en op een gemeenschappelijke voorouder van de soorten die ze bezitten. Een duidelijk voorbeeld van homologe structuren is de voorpoot van zoogdieren. Bij nader onderzoek lijken de voorpoten van mensen, walvissen, honden en vleermuizen qua structuur sterk op elkaar. Elk heeft hetzelfde aantal beenderen, die op bijna dezelfde manier gerangschikt zijn. Hoewel ze verschillende uiterlijke kenmerken hebben en op verschillende manieren functioneren, zijn de embryologische ontwikkeling en de anatomische gelijkenissen in vorm opvallend. Door de anatomie van deze organismen te vergelijken, hebben wetenschappers vastgesteld dat zij een gemeenschappelijke evolutionaire voorouder hebben, en in evolutionaire zin zijn zij betrekkelijk nauw verwant.
Andere organismen hebben anatomische structuren die op zeer vergelijkbare manieren functioneren, maar morfologisch en ontwikkelingsmatig zeer verschillend zijn. Dit worden analoge structuren genoemd. Omdat deze structuren zo verschillend zijn, ook al hebben ze dezelfde functie, wijzen ze niet op een evolutionaire verwantschap, noch op het feit dat de twee soorten een gemeenschappelijke voorouder hebben. Bijvoorbeeld, de vleugels van een vogel en van een libel hebben beide dezelfde functie; ze helpen het organisme te vliegen. Wanneer men echter de anatomie van deze vleugels vergelijkt, blijken zij zeer verschillend te zijn. De vogelvleugel heeft botten binnenin en is bedekt met veren, terwijl de libellenvleugel deze beide structuren mist. Het zijn analoge structuren. Door de anatomie van deze organismen te vergelijken, hebben wetenschappers dus vastgesteld dat vogels en libellen geen gemeenschappelijke evolutionaire voorouder hebben, of dat ze, in evolutionaire zin, nauw verwant zijn. Analoge structuren zijn het bewijs dat deze organismen langs verschillende lijnen zijn geëvolueerd.
Vestigieuze structuren zijn anatomische kenmerken die nog steeds aanwezig zijn in een organisme (hoewel vaak verkleind), hoewel ze niet langer een functie hebben. Wanneer men de anatomie van twee organismen vergelijkt, is de aanwezigheid van een structuur in het ene en een verwante, hoewel rudimentaire, structuur in het andere een bewijs dat de organismen een gemeenschappelijke evolutionaire voorouder hebben, en dat zij, in evolutionaire zin, betrekkelijk nauw verwant zijn. Walvissen, die uit landzoogdieren zijn voortgekomen, hebben rudimentaire achterpootbeenderen in hun lichaam. Hoewel zij deze beenderen in hun mariene habitat niet meer gebruiken, wijzen zij er wel op dat walvissen een evolutionaire verwantschap delen met landzoogdieren. Mensen hebben meer dan 100 overgebleven structuren in hun lichaam.
Vergelijkende morfologie is een belangrijk instrument dat helpt bij het bepalen van evolutionaire verwantschappen tussen organismen en of zij al dan niet gemeenschappelijke voorouders hebben. Het is echter ook belangrijk bewijs voor evolutie. Anatomische overeenkomsten tussen organismen ondersteunen het idee dat deze organismen zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder. Zo wijst het feit dat alle gewervelde dieren in een bepaald deel van hun ontwikkeling vier ledematen en kieuwzakken hebben erop dat er in de loop van de tijd evolutionaire veranderingen hebben plaatsgevonden, die hebben geleid tot de diversiteit die tegenwoordig wordt waargenomen.
Zie ook Biology: Plantkunde; Biologie: Classificatiesystemen; Biologie: Vergelijkende Morfologie: Studies van Structuur en Functie; Biologie: Concepten van erfelijkheid en verandering vóór de opkomst van de evolutietheorie; Biologie: Evolutietheorie; Biologie: Paleontologie; Biologie: Zoology.
bibliografie
Web Sites
California State University, Stanislaus. Afdeling Biologie. “Inleiding tot de evolutie: Vergelijkende Anatomie.” http://arnica.csustan.edu/biol3020/anatomy/anatomy.htm (bekeken op 26 januari 2008).
Universiteit van Californië, Berkley. “Vergelijkende Anatomie: Andreas Vesalius.” Understanding Evolution for Teachers.http://evolution.berkeley.edu/evosite/history/compar_anat.shtml (bekeken op 26 januari 2008).
University of California Museum of Paleontology. “Carl Linnaeus.” 21 juli 2000. http://www.ucmp.berkeley.edu/history/linnaeus.html (bekeken op 26 januari 2008).
Wilson, Bronwen. “Andreas Vesalius.” Boundaries of the Body and Scientific Illustration in Early Modern Europe.http://www.bronwenwilson.ca/physiognomy/pages/biographies.html# vesalius (bekeken op 26 januari 2008).
Kenneth T. LaPensee