Kegels van PinaceaeEdit
De leden van de dennenfamilie (dennen, sparren, sparren, ceders, lariksen, enz.) hebben kegels die imbricaat zijn (d.w.z. met schubben die elkaar overlappen zoals visschubben). Deze dennenappels, vooral de houtachtige vrouwelijke, worden beschouwd als de “archetypische” boomkegels.
De vrouwelijke kegel heeft twee soorten schubben: de schutbladschubben, en de zaadschubben (of ovulifere schubben), één ondergeschikt aan elke schutbladschub, afgeleid van een sterk gemodificeerd takje. Aan de bovenzijde van elke zaadschub bevinden zich twee zaadknoppen, die zich na bevruchting door stuifmeelkorrels tot zaden ontwikkelen. De schutblaasschubben ontwikkelen zich het eerst en vallen op bij de bestuiving; de zaadschubben ontwikkelen zich later om de zaden te omsluiten en te beschermen, waarbij de schutblaasschubben vaak niet verder groeien. De schubben openen zich tijdelijk om gametofyten te ontvangen, sluiten zich tijdens de bevruchting en rijping, en openen zich weer wanneer het zaad volgroeid is, zodat het kan ontsnappen. De rijping duurt 6-8 maanden vanaf de bestuiving bij de meeste Pinaceae geslachten, maar 12 maanden bij ceders en 18-24 maanden (zelden meer) bij de meeste dennen. De kegels openen zich ofwel doordat de zaadschubben zich bij het uitdrogen naar achteren buigen, ofwel (bij sparren, ceders en goudlarix) doordat de kegels uit elkaar vallen en de zaadschubben eraf vallen. De kegels zijn kegelvormig, cilindrisch of eivormig, en klein tot zeer groot, van 2-60 cm lang en 1-20 cm breed.
Na het rijpen is het openen van niet-erotine dennenappels gekoppeld aan hun vochtgehalte – de kegels zijn open als ze droog zijn en gesloten als ze nat zijn. Dit verzekert dat de kleine, door de wind verspreide zaden zullen worden verspreid tijdens relatief droog weer, en dus zal de afstand die wordt afgelegd vanaf de moederboom worden vergroot. Een dennenappel zal gedurende zijn leven vele cycli van openen en sluiten doormaken, zelfs nadat de zaadverspreiding is voltooid. Dit proces vindt plaats bij oudere dennenappels terwijl ze aan takken vastzitten en zelfs nadat de oudere dennenappels op de bosbodem zijn gevallen. De toestand van gevallen dennenappels is een ruwe indicatie van het vochtgehalte van de bosbodem, wat een belangrijke indicatie is van het risico op bosbranden. Gesloten dennenappels wijzen op vochtige omstandigheden, terwijl open dennenappels aangeven dat de bosbodem droog is.
Als gevolg hiervan zijn dennenappels vaak gebruikt door mensen in gematigde klimaten om droog en nat weer te voorspellen, meestal door een geoogste dennenappel buiten aan een touwtje te hangen om de vochtigheid van de lucht te meten.
Araucariaceae kegelsEdit
Leden van de Araucariaceae (Araucaria, Agathis, Wollemia) hebben het schutblad en de zaadschubben volledig met elkaar vergroeid, en hebben slechts één zaadknop op elke schub. De kegels zijn bolvormig of bijna bolvormig, en groot tot zeer groot, 5-30 cm diameter, en rijpen in 18 maanden; bij rijpheid vallen ze uiteen en komen de zaden vrij. Bij Agathis zijn de zaden gevleugeld en gemakkelijk los te maken van de zaadschaal, maar bij de andere twee genera zijn de zaden vleugelloos en met de schaal vergroeid.
Podocarpaceae kegelsEdit
De kegels van de Podocarpaceae zijn vergelijkbaar in functie, maar niet in ontwikkeling, met die van de Taxaceae (zie hieronder), zijnde besachtig met de schubben sterk gemodificeerd, geëvolueerd om vogels aan te trekken tot het verspreiden van de zaden. Bij de meeste geslachten zijn twee tot tien of meer schubben vergroeid tot een meestal gezwollen, felgekleurde, zachte, eetbare vlezige aril. Gewoonlijk zijn slechts een of twee schubben aan de top van de kegel vruchtbaar en dragen ze elk een enkel vleugelloos zaad, maar bij Saxegothaea kunnen meerdere schubben vruchtbaar zijn. Het vlezige schubbencomplex is 0,5-3 cm lang, en de zaden 4-10 mm. Bij sommige genera (bv. Prumnopitys) zijn de schubben minuscuul en niet vlezig, maar ontwikkelt de zaadhuid in plaats daarvan een vlezige laag, waardoor de kegel eruit ziet als een tot drie kleine pruimen op een centrale steel. De zaden hebben een harde laag die geëvolueerd is om de vertering in de maag van de vogel te weerstaan.
Cupressaceae kegelsEdit
Leden van de cipresfamilie (cipressen, arborvita’s, jeneverbessen, sequoia’s, enz.) verschillen in die zin dat het schutblad en de zaadschubben volledig met elkaar vergroeid zijn, waarbij het schutblad zichtbaar is als niet meer dan een kleine knobbel of stekel op de schub. De botanische term galbulus (meervoud galbuli; van het Latijn voor cipreskegel) wordt soms gebruikt in plaats van strobilus voor leden van deze familie. De vrouwelijke kegels hebben één tot 20 zaadknoppen op elke schaal. Ze hebben vaak peltate schubben, in tegenstelling tot de imbricate kegels die hierboven zijn beschreven, hoewel sommige ook imbricate schubben hebben. De kegels zijn meestal klein, 0,3-6 cm of 1⁄8-2 3⁄8 inches lang, en vaak bolvormig of bijna bolvormig, zoals die van de Nootka cipres, terwijl andere, zoals de Western Redcedar en de Californische wierookcedar, smal zijn. De schubben zijn spiraalvormig gerangschikt, of in gedecussieerde kransen van twee (tegenover elkaar liggende paren) of drie, zelden vier. De geslachten met spiraalvormige schubben werden in het verleden vaak in een aparte familie (Taxodiaceae) behandeld. Bij de meeste geslachten zijn de kegels houtachtig en hebben de zaden twee smalle vleugels (een langs elke kant van het zaad), maar bij drie geslachten (Platycladus, Microbiota en Juniperus) zijn de zaden vleugelloos, en bij Juniperus zijn de kegels vlezig en besachtig (bekend als ]]).
-
Sferische kegel van de Nootka cipres (Chamaecyparis nootkatensis)
-
Lange slanke kegels en gevleugelde zaden van de Californische wierookceder (Calocedrus nootkatensis)
Lange slanke kegels en gevleugelde zaden van de Californische wierook-ceder (Calocedrus decurrens) uit het Muséum de Toulouse
Kegels en gevleugelde zaden van Chinese arborvitae (Platycladus orientalis) uit het Muséum de Toulouse
Bessen-lijkende kegels van de gewone jeneverbes (Juniperus communis)
Kegels van de SciadopityaceaeEdit
De kegels en zaden van de Sciadopitys (het enige lid van de familie) zijn vergelijkbaar met die van sommige Cupressaceae, maar groter, 6-11 cm lang; de schubben zijn ingewikkeld en spiraalvormig gerangschikt, en hebben 5-9 zaadknoppen op elke schaal.
Kegels van Taxaceae en CephalotaxaceaeEdit
Bessenachtige kegel van de taxusLeden van de taxusfamilie en de nauw verwante Cephalotaxaceae hebben de meest sterk gemodificeerde kegels van alle coniferen. In de vrouwelijke kegel bevindt zich slechts één schub, met één giftige zaadknop. De schub ontwikkelt zich tot een zachte, felgekleurde, zoete, sappige, besachtige aril die het dodelijke zaad gedeeltelijk omsluit. Het zaad alleen is giftig. De hele ‘bes’ met het zaad wordt gegeten door vogels, die de suikerrijke schub verteren en het harde zaad onbeschadigd in hun uitwerpselen meedragen, waardoor het zaad ver van de moederplant wordt verspreid.
Cycadaceae kegelsEdit
Hoewel deze groep van kegeldragende planten niet onder de naaldbomen wordt gerekend, behoudt hij toch een aantal soorten ‘primitieve’ kenmerken. De bladeren ontvouwen zich, net als bij varens. Er zijn drie overblijvende families van Cycaden met ongeveer 305 soorten. Hij plant zich voort met grote kegels en is in dat opzicht verwant aan de andere naaldbomen, maar heeft geen houtachtige stam zoals de meeste kegeldragende families.
Welwitschiaceae kegelsEdit
Zoals de Cycaden wordt deze unieke kegeldragende plant niet tot de naaldbomen gerekend, maar behoort hij tot de orde Welwitschiales. Welwitschia mirabilis wordt vaak een levend fossiel genoemd en is de enige soort in zijn geslacht, dat het enige geslacht is in zijn familie, die de enige familie is in zijn orde. De mannelijke kegels staan op mannelijke planten, en de vrouwelijke kegels op vrouwelijke planten. Na het uitkomen van de twee zaadlobben, zet hij nog slechts twee bladeren. Die twee bladeren blijven dan langer groeien vanaf hun basis, net als vingernagels. Hierdoor is hij zeer droogtetolerant, wat waarschijnlijk de reden is waarom hij in de woestijn van Namibië heeft overleefd, terwijl alle andere vertegenwoordigers van zijn orde nu zijn uitgestorven.
