Bij pitadders bestaat de warmteput uit een diepe holte in het rostrum met een membraan erover gespannen. Achter het membraan zorgt een met lucht gevulde kamer voor luchtcontact aan weerszijden van het membraan. Het membraan van de kuil is zeer vasculair en zwaar geïnnerveerd met talrijke warmtegevoelige receptoren die gevormd worden door eindmassa’s van de nervus trigeminus (eindzenuwmassa’s, of TNM’s). De receptoren zijn dus geen afzonderlijke cellen, maar een deel van de nervus trigeminus zelf. De labiale pit van boa’s en pythons ontbeert het hangende membraan en bestaat veeleer uit een pit die bekleed is met een membraan dat op dezelfde wijze geïnnerveerd en vasculair is, hoewel de morfologie van de vasculatuur verschilt tussen deze slangen en crotalines. Het doel van het vaatstelsel is, naast de toevoer van zuurstof naar de receptoreindpunten, de receptoren snel af te koelen tot hun thermo-neutrale toestand na te zijn opgewarmd door thermische straling van een stimulus. Zonder dit vaatstelsel zou de receptor na blootstelling aan een warme prikkel in een warme toestand blijven en zou het dier ook na het wegnemen van de prikkel nog nabeeld blijven zien.
NeuroanatomieEdit
In alle gevallen wordt de gezichtsput geïnnerveerd door de nervus trigeminus. Bij crotalines wordt de informatie uit het putorgaan via het laterale descenderende tractus trigeminus doorgegeven aan de nucleus reticularus caloris in de medulla. Van daaruit wordt de informatie doorgegeven aan het contralaterale optische tectum. Bij boa’s en pythons wordt de informatie van de labiale pit rechtstreeks naar het contralaterale optische tectum gezonden via het laterale descending trigeminal tractum, waarbij de nucleus reticularus caloris wordt omzeild.
Het is het optische tectum van de hersenen dat uiteindelijk deze infrarode signalen verwerkt. Dit deel van de hersenen ontvangt ook andere zintuiglijke informatie, met name optische stimulatie, maar ook motorische, proprioceptieve en auditieve. Sommige neuronen in het tectum reageren alleen op visuele of infrarode stimulatie; andere reageren sterker op een combinatie van visuele en infrarode stimulatie, en weer andere reageren alleen op een combinatie van visueel en infrarood. Sommige neuronen lijken te zijn afgestemd op het detecteren van beweging in één richting. Men heeft ontdekt dat de visuele en infrarode kaarten van de wereld van de slang over elkaar heen liggen in het optische tectum. Deze gecombineerde informatie wordt via het tectum doorgegeven aan de voorhersenen.
De zenuwvezels in het putorgaan vuren voortdurend met een zeer laag tempo. Voorwerpen die zich binnen een neutraal temperatuurbereik bevinden, veranderen de vuurtempo’s niet; het neutrale bereik wordt bepaald door de gemiddelde warmtestraling van alle voorwerpen in het ontvankelijke veld van het orgaan. De warmtestraling boven een bepaalde drempel veroorzaakt een verhoging van de temperatuur van de zenuwvezel, wat resulteert in stimulatie van de zenuw en daaropvolgende vonkvorming, waarbij een verhoogde temperatuur leidt tot een verhoogde vuursnelheid. De gevoeligheid van de zenuwvezels wordt geschat op >0,001 °C.
Het pitorgaan zal zich aanpassen aan een herhaalde stimulus; als een aangepaste stimulus wordt weggenomen, zal er een schommeling in de tegenovergestelde richting optreden. Als bijvoorbeeld een warm voorwerp voor de slang wordt geplaatst, zal de vuursnelheid van het orgaan aanvankelijk toenemen, maar na een tijdje zal het orgaan zich aanpassen aan het warme voorwerp en zal de vuursnelheid van de zenuwen in het pitorgaan terugkeren naar normaal. Als dat warme voorwerp vervolgens wordt verwijderd, zal het pitorgaan de ruimte die het voorheen innam, nu als kouder beschouwen, en als zodanig zal de vuursnelheid worden verlaagd totdat het zich aanpast aan de verwijdering van het voorwerp. De latentieperiode van aanpassing is ongeveer 50-150 ms.
De gezichtsput visualiseert eigenlijk thermische straling met behulp van dezelfde optische principes als een pinhole camera, waarbij de locatie van een bron van thermische straling wordt bepaald door de locatie van de straling op het membraan van de warmteput. Studies die de door de gezichtsput waargenomen warmtebeelden met behulp van computeranalyse hebben gevisualiseerd, hebben echter gesuggereerd dat de resolutie uiterst gering is. De grootte van de opening van de put resulteert in een slechte resolutie van kleine, warme voorwerpen, en in combinatie met de kleine omvang van de put en de daaruit voortvloeiende slechte warmtegeleiding, is het geproduceerde beeld van extreem lage resolutie en contrast. Het is bekend dat enige scherpstelling en verscherping van het beeld optreedt in het laterale dalende trigeminuskanaal, en het is mogelijk dat de visuele en infrarode integratie die optreedt in het tectum ook kan worden gebruikt om het beeld te helpen verscherpen.
Moleculair mechanismeEdit
Ondanks de detectie van infrarood licht is het infrarood-detectiemechanisme niet vergelijkbaar met dat van fotoreceptoren – terwijl fotoreceptoren licht detecteren via fotochemische reacties, is het eiwit in de pits van slangen een type transient receptor potential channel, TRPV1, dat een temperatuurgevoelig ionkanaal is. Het detecteert infraroodsignalen via een mechanisme dat opwarming van het pitsorgaan impliceert, eerder dan een chemische reactie op licht. Qua structuur en functie lijkt het op een biologische versie van een warmtedetectie-instrument dat een bolometer wordt genoemd. Dit is in overeenstemming met het dunne pitmembraan, waardoor inkomende infrarode straling snel en precies een bepaald ionkanaal zou kunnen opwarmen en een zenuwimpuls teweegbrengen, en met de vascularisatie van het pitmembraan om het ionkanaal snel weer af te koelen tot zijn oorspronkelijke temperatuurstoestand. Hoewel de moleculaire voorlopers van dit mechanisme bij andere slangen worden gevonden, komt het eiwit zowel in veel mindere mate tot expressie als is het veel minder gevoelig voor hitte.