Voeding voor planten

Van ten minste 17 elementen is bekend dat zij essentiële voedingsstoffen voor planten zijn. In relatief grote hoeveelheden levert de bodem stikstof, fosfor, kalium, calcium, magnesium en zwavel; dit worden vaak de macronutriënten genoemd. In relatief kleine hoeveelheden levert de bodem ijzer, mangaan, borium, molybdeen, koper, zink, chloor en kobalt, de zogenaamde micronutriënten. Voedingsstoffen moeten niet alleen in voldoende hoeveelheden, maar ook in de juiste verhoudingen beschikbaar zijn.

Voeding voor planten is een moeilijk onderwerp om volledig te begrijpen, gedeeltelijk vanwege de variatie tussen verschillende planten en zelfs tussen verschillende soorten of individuen van een bepaalde kloon. Elementen die in lage concentraties aanwezig zijn, kunnen deficiëntieverschijnselen veroorzaken, en bij te hoge concentraties is toxiciteit mogelijk. Bovendien kan een tekort aan een element symptomen van toxiciteit door een ander element veroorzaken, en omgekeerd. Een overvloed aan één voedingsstof kan een tekort aan een andere voedingsstof veroorzaken. De opname van K+ kan bijvoorbeeld worden beïnvloed door de hoeveelheid NH+
4 die beschikbaar is.

Stikstof is overvloedig aanwezig in de atmosfeer van de aarde, en een aantal commercieel belangrijke landbouwgewassen doen aan stikstoffixatie (omzetting van atmosferische stikstof in een biologisch bruikbare vorm). Planten ontvangen hun stikstof echter meestal via de bodem, waar het reeds in een biologisch bruikbare vorm is omgezet. Dit is belangrijk omdat de stikstof in de atmosfeer te groot is voor de plant om te verbruiken, en veel energie vergt om in kleinere vormen te worden omgezet. Het gaat onder meer om sojabonen, eetbare bonen en erwten, alsook klavers en luzerne, die hoofdzakelijk worden gebruikt voor het voederen van vee. Planten zoals de commercieel belangrijke maïs, tarwe, haver, gerst en rijst hebben stikstofverbindingen nodig in de bodem waarin zij groeien.

Koolstof en zuurstof worden uit de lucht geabsorbeerd, terwijl andere voedingsstoffen uit de bodem worden geabsorbeerd. Groene planten halen hun koolhydraten gewoonlijk uit het kooldioxide in de lucht door middel van het fotosyntheseproces. Elk van deze voedingsstoffen wordt op een andere plaats gebruikt voor een andere essentiële functie.

BasisvoedingsstoffenEdit

De basisvoedingsstoffen zijn afkomstig uit lucht en water.

KoolstofEdit

Koolstof vormt de ruggengraat van de meeste plantaardige biomoleculen, waaronder eiwitten, zetmeel en cellulose. Koolstof wordt vastgelegd via fotosynthese; hierbij wordt kooldioxide uit de lucht omgezet in koolhydraten, die worden gebruikt om energie in de plant op te slaan en te transporteren.

WaterstofEdit

Waterstof is nodig voor de opbouw van suikers en de opbouw van de plant. Het wordt bijna volledig uit water verkregen. Waterstofionen zijn noodzakelijk voor een protonengradiënt om de elektronentransportketen in de fotosynthese en voor de ademhaling te helpen aandrijven.

ZuurstofEdit

Zuurstof is een bestanddeel van vele organische en anorganische moleculen binnen de plant, en wordt in vele vormen verkregen. Deze omvatten: O2 en CO2 (voornamelijk uit de lucht via de bladeren) en H2O, NO-
3, H2PO-
4 en SO2-
4 (voornamelijk uit het bodemwater via de wortels). Planten produceren zuurstofgas (O2) samen met glucose tijdens de fotosynthese, maar hebben vervolgens O2 nodig om de aërobe celademhaling te ondergaan en deze glucose af te breken om ATP te produceren.

Macronutriënten (primair)bewerken

StikstofEdit

Stikstof is een belangrijk bestanddeel van verschillende van de belangrijkste plantaardige stoffen. Zo maken stikstofverbindingen 40 tot 50% uit van de droge stof van het protoplasma en is het een bestanddeel van aminozuren, de bouwstenen van eiwitten. Het is ook een essentieel bestanddeel van chlorofyl. In veel landbouwomgevingen is stikstof de beperkende voedingsstof voor snelle groei.

FosforEdit

Zoals stikstof is fosfor betrokken bij veel vitale plantprocessen. Binnen een plant is het vooral aanwezig als structureel bestanddeel van de nucleïnezuren: desoxyribonucleïnezuur (DNA) en ribonucleïnezuur (RNA), alsmede als bestanddeel van vette fosfolipiden, die belangrijk zijn voor de ontwikkeling en functie van membranen. Het is aanwezig in zowel organische als anorganische vorm, die beide gemakkelijk binnen de plant worden getranslokeerd. Alle energieoverdrachten in de cel zijn kritisch afhankelijk van fosfor. Zoals bij alle levende wezens maakt fosfor deel uit van het adenosinetrifosfaat (ATP), dat van onmiddellijk nut is bij alle processen die energie van de cellen vergen. Fosfor kan ook worden gebruikt om de activiteit van verschillende enzymen te wijzigen door fosforylering, en wordt gebruikt voor celsignalering. Fosfor is geconcentreerd op de actiefst groeiende punten van een plant en wordt opgeslagen in zaden in afwachting van hun ontkieming.

KaliumEdit

In tegenstelling tot andere belangrijke elementen, komt kalium niet voor in de samenstelling van een van de belangrijke plantaardige bestanddelen die betrokken zijn bij de stofwisseling, maar het komt wel voor in alle delen van planten in aanzienlijke hoeveelheden. Het is essentieel voor de enzymactiviteit, waaronder enzymen die betrokken zijn bij het primaire metabolisme. Het speelt een rol bij de regulering van de turgor, de werking van de huidmondjes en de groei van het celvolume.

Het lijkt van bijzonder belang te zijn in bladeren en op groeipunten. Kalium onderscheidt zich onder de voedingselementen door zijn mobiliteit en oplosbaarheid in de plantenweefsels.

De processen waarbij kalium betrokken is, omvatten de vorming van koolhydraten en eiwitten, de regeling van de interne vochtigheid van de plant, als katalysator en condensator van complexe stoffen, als versneller van de werking van enzymen, en als bijdrager aan de fotosynthese, vooral bij lage lichtintensiteit. Kalium regelt het openen en sluiten van de huidmondjes door een kalium-ionenpomp. Aangezien de huidmondjes belangrijk zijn voor de waterregeling, regelt kalium het waterverlies uit de bladeren en verhoogt het de droogtetolerantie. Kalium dient als activator van enzymen die worden gebruikt bij de fotosynthese en de ademhaling. Kalium wordt gebruikt voor de opbouw van cellulose en helpt bij de fotosynthese door de vorming van een precursor van chlorofyl. Het kaliumion (K+) is zeer mobiel en kan helpen bij het in evenwicht brengen van de anion (negatieve) ladingen in de plant. Bij verschillende boomsoorten, waaronder twee soorten sparren, is een verband gevonden tussen kaliumvoeding en koudebestendigheid. Kalium helpt bij de kleur en de vorm van de vruchten en verhoogt ook de brixwaarde. Vandaar dat kwaliteitsvruchten worden geproduceerd in kaliumrijke bodems.

Onderzoek heeft K+ transport in verband gebracht met auxine homeostase, celsignalering, celexpansie, membraantransport en floëmtransport.

Macronutriënten (secundaire en tertiaire)Bewerk

ZwavelEdit

Zwavel is een structureel bestanddeel van sommige aminozuren (waaronder cystein en methionine) en vitaminen, en is essentieel voor de groei en functie van chloroplasten; het wordt aangetroffen in de ijzer-zwavelcomplexen van de elektronentransportketens in fotosynthese. Het is nodig voor N2 fixatie door peulvruchten, en de omzetting van nitraat in aminozuren en vervolgens in eiwit.

CalciumEdit

Calcium in planten komt voornamelijk voor in de bladeren, met lagere concentraties in zaden, vruchten, en wortels. Een belangrijke functie is als bestanddeel van celwanden. In combinatie met bepaalde zure verbindingen van de geleiachtige pectinen van de middenlamel vormt calcium een onoplosbaar zout. Het is ook nauw betrokken bij de meristemen, en is bijzonder belangrijk bij de wortelontwikkeling, met rollen bij de celdeling, celstrekking, en de ontgifting van waterstofionen. Andere functies die aan calcium worden toegeschreven zijn: de neutralisatie van organische zuren, remming van sommige kalium-geactiveerde ionen en een rol bij de stikstofopname. Een opvallend kenmerk van planten met een tekort aan calcium is een gebrekkig wortelstelsel. De wortels worden meestal eerder aangetast dan de bovengrondse delen. Bloesemeindrot is ook een gevolg van een tekort aan calcium.

Calcium regelt het transport van andere voedingsstoffen in de plant en is ook betrokken bij de activering van bepaalde plantenenzymen. Calciumgebrek leidt tot groeiachterstand. Deze voedingsstof is betrokken bij de fotosynthese en de structuur van de plant. Het is nodig als balancerend kation voor anionen in de vacuole en als intracellulaire boodschapper in het cytosol.

MagnesiumEdit

De belangrijkste rol van magnesium in de plantenvoeding is als bestanddeel van de chlorofylmolecule. Als drager is het ook betrokken bij talrijke enzymreacties als een effectieve activator, waarbij het nauw verbonden is met energieleverende fosforverbindingen.

MicrovoedingsstoffenEdit

Planten zijn voldoende in staat om de meeste sporenelementen te accumuleren. Sommige planten zijn gevoelige indicatoren van het chemische milieu waarin zij groeien (Dunn 1991), en sommige planten hebben barrièremechanismen die de opname van een bepaald element of een bepaald ionensoort uitsluiten of beperken, b.v. elzentwijgen accumuleren gewoonlijk molybdeen maar geen arseen, terwijl het omgekeerde waar is voor sparrenbast (Dunn 1991). In het andere geval kan een plant de geochemische signatuur van de door zijn wortelstelsel doorlatende bodemmassa integreren met het daarin aanwezige grondwater. Bemonstering wordt vergemakkelijkt door de neiging van veel elementen om zich op te hopen in weefsels aan de uiteinden van de plant. Sommige micronutriënten kunnen als zaadcoating worden toegepast.

IJzerEdit

IJzer is nodig voor de fotosynthese en is aanwezig als enzymatische cofactor in planten. IJzergebrek kan leiden tot interveinale chlorose en necrose.IJzer is geen structureel onderdeel van chlorofyl, maar zeer essentieel voor de synthese ervan. Kopergebrek kan verantwoordelijk zijn voor het bevorderen van een ijzertekort.Het helpt bij het elektronentransport van plant.

MolybdeenEdit

Molybdeen is een cofactor voor enzymen die belangrijk zijn bij de opbouw van aminozuren en is betrokken bij het stikstofmetabolisme. Molybdeen maakt deel uit van het nitraatreductase-enzym (nodig voor de reductie van nitraat) en het nitrogenase-enzym (nodig voor biologische stikstofbinding). Verminderde productiviteit als gevolg van molybdeentekort wordt meestal geassocieerd met de verminderde activiteit van een of meer van deze enzymen.

BoronEdit

Boron heeft vele functies binnen een plant: het beïnvloedt de bloei en vruchtvorming, de kieming van stuifmeel, de celdeling en de actieve zoutopname. De stofwisseling van aminozuren en eiwitten, koolhydraten, calcium en water wordt sterk beïnvloed door boor. Veel van deze functies kunnen worden belichaamd door de functie van boor bij de verplaatsing van de zeer polaire suikers door de celmembranen door hun polariteit te verminderen en daardoor de energie die nodig is om de suiker te laten passeren. Als de suiker niet snel genoeg naar de snelst groeiende delen kan gaan, sterven die delen af.

KoperEdit

Koper is belangrijk voor de fotosynthese. Symptomen van kopergebrek zijn chlorose. Het is betrokken bij veel enzymprocessen; noodzakelijk voor een goede fotosynthese; betrokken bij de aanmaak van lignine (celwanden) en betrokken bij de graanproductie. Het is ook moeilijk te vinden in sommige bodemomstandigheden.

MangaanEdit

Mangaan is nodig voor fotosynthese, inclusief de bouw van chloroplasten. Mangaangebrek kan leiden tot kleurafwijkingen, zoals verkleurde vlekken op het gebladerte.

NatriumEdit

Natrium is betrokken bij de regeneratie van fosfoenolpyruvaat in CAM- en C4-planten. Natrium kan mogelijk de regulering van het openen en sluiten van de huidmondjes door kalium vervangen.

Essentialiteit van natrium:

• Essentieel voor C4-planten eerder C3
• Substitutie van K door Na: Planten kunnen in vier groepen worden ingedeeld:

1. Groep A-Een groot deel van K kan worden vervangen door Na en de groei stimuleren, wat niet kan worden bereikt door de toepassing van K
2. Groep B-specifieke groeireacties op Na worden waargenomen, maar ze zijn veel minder duidelijk
3. Groep C- Slechts geringe substitutie is mogelijk en Na heeft geen effect
4. Groep D-Geen substitutie treedt op

• Stimuleert de groei-vergroot bladoppervlakte en huidmondjes. Verbetert de waterhuishouding
• Na-functies in metabolisme

1. C4-metabolisme
2. Hindert de omzetting van pyruvaat in fosfoenol-pyruvate
3. Reduce the photosystem II activity and ultrastructural changes in mesophyll chloroplast

• Replacing K functions

1. Internal osmoticum
2. Stomatale functie
3. Fotosynthese
4. Tegenwerking bij transport over lange afstand
5. Enzymactivering

• Verbetert de gewaskwaliteit bijv.b. verbetert de smaak van wortelen door verhoging van de sucrose

ZinkEdit

Zink is nodig in een groot aantal enzymen en speelt een essentiële rol bij de DNA-transcriptie. Een typisch symptoom van zinktekort is de belemmerde groei van bladeren, algemeen bekend als “klein blad” en wordt veroorzaakt door de oxidatieve afbraak van het groeihormoon auxine.

NikkelEdit

In hogere planten wordt nikkel door planten geabsorbeerd in de vorm van Ni2+-ion. Nikkel is essentieel voor de activering van urease, een enzym dat betrokken is bij het stikstofmetabolisme en dat nodig is voor de verwerking van ureum. Zonder nikkel stapelen zich toxische hoeveelheden ureum op, wat leidt tot de vorming van necrotische laesies. In lagere planten activeert nikkel verschillende enzymen die betrokken zijn bij een verscheidenheid van processen, en kan het zink en ijzer vervangen als cofactor in sommige enzymen.

ChloorEdit

Chloor, als samengesteld chloride, is noodzakelijk voor osmose en ionisch evenwicht; het speelt ook een rol in fotosynthese.

KobaltEdit

Kobalt heeft bewezen nuttig te zijn voor althans sommige planten, hoewel het voor de meeste soorten niet essentieel lijkt te zijn. Het is echter aangetoond dat het essentieel is voor stikstoffixatie door de stikstoffixerende bacteriën die geassocieerd zijn met peulvruchten en andere planten.

SiliciumEdit

Silicium wordt niet beschouwd als een essentieel element voor de groei en ontwikkeling van planten. Het wordt altijd in overvloed in het milieu aangetroffen en is dus indien nodig beschikbaar. Het wordt aangetroffen in de structuren van planten en verbetert de gezondheid van planten.

In planten is in experimenten aangetoond dat silicium de celwanden versterkt en de kracht, gezondheid en productiviteit van planten verbetert. Er zijn studies die aantonen dat silicium de weerstand tegen droogte en vorst verbetert, de kans op bederf vermindert en de natuurlijke plaag- en ziektebestrijdingssystemen van de plant stimuleert. Er is ook aangetoond dat silicium de groeikracht en fysiologie van de plant verbetert door de wortelmassa en -dichtheid te vergroten en de bovengrondse plantbiomassa en de gewasopbrengst te verhogen. Silicium wordt momenteel bestudeerd door de Association of American Plant Food Control Officials (AAPFCO) voor verheffing tot de status van “plant beneficial substance”.

VanadiumEdit

Vanadium kan nodig zijn voor sommige planten, maar in zeer lage concentraties. Het kan ook molybdeen vervangen.

SeleniumEdit

Selenium is waarschijnlijk niet essentieel voor bloeiende planten, maar het kan gunstig zijn; het kan de groei van planten stimuleren, de tolerantie voor oxidatieve stress verbeteren, en de weerstand tegen ziekteverwekkers en herbivoren verhogen.