Em víboras de fossa, a fossa de calor consiste numa bolsa profunda na tribuna com uma membrana esticada ao longo da mesma. Atrás da membrana, uma câmara cheia de ar proporciona contato com o ar em ambos os lados da membrana. A membrana do poço é altamente vascular e fortemente interiorizada com numerosos receptores sensíveis ao calor formados a partir de massas terminais do nervo trigêmeo (massas nervosas terminais, ou TNMs). Portanto, os receptores não são células discretas, mas uma parte do próprio nervo do trigêmeo. A fossa labial encontrada em jóias e pitões carece da membrana suspensa e consiste mais simplesmente de uma fossa forrada com uma membrana que é igualmente interiorizada e vascular, embora a morfologia da vasculatura seja diferente entre estas cobras e crotalinas. A finalidade da vasculatura, além de fornecer oxigênio aos terminais receptores, é resfriar rapidamente os receptores ao seu estado termo-neutro após serem aquecidos por radiação térmica a partir de um estímulo. Se não fosse por esta vasculatura, o receptor permaneceria em estado quente após ser exposto a um estímulo quente, e apresentaria ao animal pós-imagens mesmo após o estímulo ter sido removido.
NeuroanatomyEdit
Em todos os casos, o fosso facial é interiorizado pelo nervo trigêmeo. Na crotalina, a informação do órgão da fossa é transmitida ao núcleo calórico reticular na medula através do trato trigêmeo descendente lateral. A partir daí, é retransmitida para o tectum óptico contralateral. Em jóias e pitões, a informação da fossa labial é enviada diretamente ao tectum óptico contralateral através do trato trigeminal descendente lateral, contornando o núcleo reticularus calis.
É o tectum óptico do cérebro que eventualmente processa estes tacos infravermelhos. Esta porção do cérebro também recebe outras informações sensoriais, mais notadamente estimulação óptica, mas também motora, proprioceptiva e auditiva. Alguns neurônios no tectum respondem apenas à estimulação visual ou infravermelha; outros respondem mais fortemente à estimulação visual e infravermelha combinada, e ainda outros respondem apenas a uma combinação de visual e infravermelho. Alguns neurônios parecem estar sintonizados para detectar movimento em uma direção. Foi descoberto que os mapas visuais e infravermelhos da serpente do mundo estão sobrepostos no tectum óptico. Esta informação combinada é retransmitida através do tectum para o forebrain.
As fibras nervosas no órgão do fosso estão constantemente a disparar a uma taxa muito baixa. Objetos que estão dentro de uma faixa de temperatura neutra não alteram a taxa de queima; a faixa neutra é determinada pela radiação térmica média de todos os objetos no campo receptivo do órgão. A radiação térmica acima de um dado limiar causa um aumento na temperatura da fibra nervosa, resultando na estimulação do nervo e posterior queima, com o aumento da temperatura resultando em aumento da taxa de queima. A sensibilidade das fibras nervosas é estimada em >0,001 °C.
O órgão do poço se adaptará a um estímulo repetido; se um estímulo adaptado for removido, haverá uma flutuação na direção oposta. Por exemplo, se um objeto quente for colocado na frente da serpente, o órgão aumentará a taxa de disparo no início, mas depois de um tempo se adaptará ao objeto quente e a taxa de disparo dos nervos no órgão da fossa voltará ao normal. Se o objeto quente for então removido, o órgão da cova registrará agora o espaço que costumava ocupar como sendo mais frio, e como tal a taxa de queima será deprimida até que se adapte à remoção do objeto. O período de latência de adaptação é de aproximadamente 50-150 ms.
A cavidade facial realmente visualiza a radiação térmica usando os mesmos princípios ópticos de uma câmera pinhole, onde a localização de uma fonte de radiação térmica é determinada pela localização da radiação na membrana da cavidade térmica. Entretanto, estudos que têm visualizado as imagens térmicas vistas pelo orifício facial utilizando análise computadorizada têm sugerido que a resolução é extremamente pobre. O tamanho da abertura da fossa resulta em baixa resolução de objetos pequenos e quentes e, juntamente com o tamanho pequeno da fossa e conseqüente má condução de calor, a imagem produzida é de resolução e contraste extremamente baixos. Sabe-se que alguma focalização e nitidez da imagem ocorre no trato trigêmeo descendente lateral, e é possível que a integração visual e infravermelha que ocorre no tectum também possa ser usada para ajudar a nitidez da imagem.
Mecanismo molecularEditar
Apesar da detecção de luz infravermelha, o mecanismo de detecção infravermelha não é similar aos fotorreceptores – enquanto os fotorreceptores detectam a luz através de reações fotoquímicas, a proteína nas fossas das cobras é um tipo de canal de potencial receptor transitório, o TRPV1, que é um canal iônico sensível à temperatura. Ele detecta sinais infravermelhos através de um mecanismo que envolve o aquecimento do órgão do fosso, em vez de uma reação química à luz. Em estrutura e função, assemelha-se a uma versão biológica de um instrumento sensor de calor chamado bolômetro. Isto é consistente com a membrana fina da fossa, que permitiria que a radiação infravermelha de entrada aquecesse rápida e precisamente um determinado canal iônico e desencadeasse um impulso nervoso, bem como a vascularização da membrana da fossa, a fim de resfriar rapidamente o canal iônico de volta ao seu estado original de temperatura. Enquanto os precursores moleculares deste mecanismo são encontrados em outras cobras, a proteína é expressa a um grau muito menor e é muito menos sensível ao calor.