En las víboras de fosetas, la fosa de calor consiste en una bolsa profunda en el rostrum con una membrana extendida a través de ella. Detrás de la membrana, una cámara llena de aire proporciona el contacto con el aire a cada lado de la membrana. La membrana de la fosa es muy vascular y está fuertemente inervada con numerosos receptores sensibles al calor formados por masas terminales del nervio trigémino (masas nerviosas terminales o MNT). Por lo tanto, los receptores no son células discretas, sino una parte del propio nervio trigémino. La fosa labial que se encuentra en las boas y pitones carece de la membrana suspendida y consiste más simplemente en una fosa revestida de una membrana que está igualmente inervada y vascular, aunque la morfología de la vasculatura difiere entre estas serpientes y las crotalinas. La finalidad de la vasculatura, además de proporcionar oxígeno a los terminales del receptor, es enfriar rápidamente los receptores hasta su estado termo-neutral después de haber sido calentados por la radiación térmica de un estímulo. Si no fuera por esta vasculatura, el receptor permanecería en un estado cálido después de ser expuesto a un estímulo cálido, y presentaría al animal imágenes posteriores incluso después de la retirada del estímulo.
NeuroanatomíaEditar
En todos los casos, la fosa facial está inervada por el nervio trigémino. En los crótalos, la información del órgano de la fosa se transmite al núcleo reticular calórico de la médula a través del tracto trigeminal descendente lateral. Desde allí, se transmite al tectum óptico contralateral. En las boas y pitones, la información de la fosa labial se envía directamente al tectum óptico contralateral a través del tracto trigeminal descendente lateral, evitando el núcleo reticularus caloris.
Es el tectum óptico del cerebro el que finalmente procesa estas señales infrarrojas. Esta parte del cerebro recibe también otras informaciones sensoriales, sobre todo la estimulación óptica, pero también la motora, la propioceptiva y la auditiva. Algunas neuronas del tectum responden únicamente a la estimulación visual o infrarroja; otras responden con mayor intensidad a la estimulación visual e infrarroja combinada, y otras responden únicamente a una combinación de visual e infrarroja. Algunas neuronas parecen estar sintonizadas para detectar el movimiento en una dirección. Se ha descubierto que los mapas visuales e infrarrojos del mundo de la serpiente se superponen en el tectum óptico. Esta información combinada se transmite a través del tectum al cerebro anterior.
Las fibras nerviosas del órgano de la fosa se disparan constantemente a un ritmo muy bajo. Los objetos que se encuentran dentro de un rango de temperatura neutro no modifican la tasa de disparo; el rango neutro está determinado por la radiación térmica media de todos los objetos en el campo receptivo del órgano. La radiación térmica por encima de un umbral determinado provoca un aumento de la temperatura de la fibra nerviosa, lo que da lugar a la estimulación del nervio y al subsiguiente disparo, y el aumento de la temperatura da lugar a un aumento de la tasa de disparo. La sensibilidad de las fibras nerviosas se estima en >0,001 °C.
El órgano de la fosa se adaptará a un estímulo repetido; si se retira un estímulo adaptado, se producirá una fluctuación en sentido contrario. Por ejemplo, si se coloca un objeto caliente delante de la serpiente, el órgano aumentará su frecuencia de disparo al principio, pero después de un tiempo se adaptará al objeto caliente y la frecuencia de disparo de los nervios del órgano de la fosa volverá a la normalidad. Si se retira el objeto caliente, el órgano de la fosa registrará el espacio que solía ocupar como más frío y, por lo tanto, la frecuencia de disparo se reducirá hasta que se adapte a la retirada del objeto. El período de latencia de la adaptación es de aproximadamente 50-150 ms.
La fosa facial realmente visualiza la radiación térmica utilizando los mismos principios ópticos que una cámara estenopeica, en la que la ubicación de una fuente de radiación térmica se determina por la ubicación de la radiación en la membrana de la fosa térmica. Sin embargo, los estudios que han visualizado las imágenes térmicas vistas por la fosa facial mediante análisis informático han sugerido que la resolución es extremadamente pobre. El tamaño de la abertura de la fosa da lugar a una mala resolución de los objetos pequeños y calientes, y junto con el pequeño tamaño de la fosa y la consiguiente mala conducción del calor, la imagen producida es de una resolución y un contraste extremadamente bajos. Se sabe que en el tracto trigeminal descendente lateral se produce cierta focalización y agudización de la imagen, y es posible que la integración visual e infrarroja que se produce en el tectum también se utilice para ayudar a agudizar la imagen.
Mecanismo molecularEditar
A pesar de su detección de luz infrarroja, el mecanismo de detección de infrarrojos no es similar al de los fotorreceptores – mientras que los fotorreceptores detectan la luz a través de reacciones fotoquímicas, la proteína de las fosas de las serpientes es un tipo de canal de potencial receptor transitorio, TRPV1 que es un canal de iones sensible a la temperatura. Detecta las señales infrarrojas a través de un mecanismo que implica el calentamiento del órgano de la fosa, en lugar de una reacción química a la luz. En cuanto a su estructura y función, se asemeja a una versión biológica del instrumento detector de calor llamado bolómetro. Esto es coherente con la delgada membrana de la fosa, que permitiría que la radiación infrarroja entrante calentara de forma rápida y precisa un determinado canal iónico y desencadenara un impulso nervioso, así como con la vascularización de la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico hasta su estado de temperatura original. Aunque los precursores moleculares de este mecanismo se encuentran en otras serpientes, la proteína se expresa en un grado mucho menor y es mucho menos sensible al calor.