Meióza

Leptotene V této fázi profáze I se jednotlivé chromozomy – každý se skládá ze dvou replikovaných sesterských chromatid – „individualizují“ a vytvářejí v jádře viditelná vlákna.:27:353 Každý z chromozomů tvoří lineární soustavu smyček zprostředkovanou kohezinem a postranní elementy synaptonemálního komplexu se spojují a vytvářejí „axiální element“, z něhož smyčky vycházejí. V této fázi je rekombinace iniciována enzymem SPO11, který vytváří programované dvouřetězcové zlomy (u myší asi 300 za meiózu). Tento proces vytváří jednovláknová vlákna DNA obalená RAD51 a DMC1, která zasahují do homologních chromozomů, vytvářejí meziosové můstky a vedou ke spárování/spolusrovnání homologů (u myší na vzdálenost ~ 400 nm).

ZygotenEdit

Po leptotenu následuje stadium zygotenu, známé také jako zygonema, z řeckých slov znamenajících „párové nitě“,:27 které se u některých organismů nazývá také stadium kytice kvůli způsobu, jakým se telomery shlukují na jednom konci jádra. V tomto stadiu se homologní chromozomy mnohem těsněji (~100 nm) a stabilněji párují (proces zvaný synapsis), což je zprostředkováno instalací příčných a centrálních elementů synaptonemálního komplexu. Předpokládá se, že synapsis probíhá zipovým způsobem vycházejícím z rekombinačního uzlíku. Párové chromozomy se nazývají bivalentní nebo tetrádní chromozomy.

PachyteneEdit

Stádium pachytene (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), známé také jako pachynema, z řeckých slov znamenajících „tlustá vlákna“:27 je stádium, ve kterém všechny autozomální chromozomy synapsovaly. V tomto stadiu je dokončena homologní rekombinace, včetně chromozomálního crossoveru (křížení), a to opravou dvouřetězcových zlomů vzniklých v leptotenu. Většina zlomů je opravena bez vzniku křížení, což vede ke konverzi genů. Podskupina zlomů (alespoň jeden na chromozom) však tvoří crossovery mezi nesesterskými (homologními) chromozomy, což vede k výměně genetické informace. Pohlavní chromozomy však nejsou zcela identické a vyměňují si informace pouze v malé homologické oblasti nazývané pseudoautozomální oblast. Výměna informací mezi homologními chromatidami vede k rekombinaci informací; každý chromozom má kompletní soubor informací, které měl předtím, a v důsledku tohoto procesu nevznikají žádné mezery. Protože chromozomy nelze v synaptonemálním komplexu rozlišit, vlastní akt křížení není běžným světelným mikroskopem postřehnutelný a chiasmata jsou viditelná až v dalším stadiu.

DiplotenaEdit

V průběhu stadia diploteny, známého také jako diplonema, z řeckých slov znamenajících „dvě vlákna“:30 se synaptonemální komplex rozpadá a homologní chromozomy se od sebe trochu oddělují. Homologní chromozomy každého bivalentu však zůstávají pevně spojeny v chiasmatech, oblastech, kde došlo ke křížení. Chiasmata zůstávají na chromozomech, dokud nejsou při přechodu do anafáze I přerušena, aby se homologní chromozomy mohly přesunout na opačné póly buňky.

V lidské fetální oogenezi se všechny vyvíjející se oocyty vyvinou do této fáze a před narozením jsou zastaveny v profázi I. Tento pozastavený stav se označuje jako stadium dictyotenu nebo dictyate. Trvá až do obnovení meiózy za účelem přípravy oocytu na ovulaci, k níž dochází v pubertě nebo i později.

DiakinezeUpravit

Chromozomy se dále kondenzují během stadia diakineze, z řeckých slov znamenajících „procházení“:30 Je to první bod meiózy, kdy jsou skutečně viditelné čtyři části tetrády. Místa křížení se vzájemně proplétají, fakticky se překrývají, takže jsou jasně viditelná chiasmata. Kromě tohoto pozorování se zbytek fáze velmi podobá prometafázi mitózy; jádra mizí, jaderná membrána se rozpadá na vezikuly a začíná se tvořit meiotické vřeténko.

Tvorba meiotického vřeténkaEdit

Na rozdíl od mitotických buněk nemají lidské a myší oocyty centrozomy pro tvorbu meiotického vřeténka. U myší přibližně 80 mikrotubulárních organizačních center (MTOC) vytvoří v ooplazmě kouli a začne nukleovat mikrotubuly, které se natahují směrem k chromozomům a připojují se k chromozomům v kinetochoru. Postupem času se MTOC spojují, až se vytvoří dva póly a vznikne soudkovité vřeténko. V lidských oocytech začíná nukleace mikrotubulů vřeténka na chromozomech a vytváří hvězdici, která se nakonec rozšíří a obklopí chromozomy. Chromozomy se pak posouvají podél mikrotubulů směrem k rovníku vřeténka a v tomto okamžiku se kinetochory chromozomů připojí koncem k mikrotubulům.

Metafáze IEdit

Homologní páry se pohybují společně podél metafázní destičky: Jak se kinetochorické mikrotubuly z obou pólů vřeténka připojují ke svým příslušným kinetochorům, párové homologní chromozomy se vyrovnávají podél ekvatoriální roviny, která protíná vřeténko, díky neustálým vyrovnávacím silám, které na bivalenty působí mikrotubuly vycházející z obou kinetochorů homologních chromozomů. Tato vazba se označuje jako bipolární vazba. Fyzikálním základem nezávislé asociace chromozomů je náhodná orientace každého bivalentu podél metafázové destičky s ohledem na orientaci ostatních bivalentů podél stejné ekvatoriální linie. Proteinový komplex kohezin drží sesterské chromatidy pohromadě od okamžiku jejich replikace až do anafáze. V mitóze vytváří síla mikrotubulů kinetochoru, které se táhnou v opačných směrech, napětí. Buňka toto napětí vnímá a nepokračuje v anafázi, dokud nejsou všechny chromozomy správně dvojorientovány. V meióze vytvoření napětí obvykle vyžaduje kromě kohezinu mezi sesterskými chromatidami alespoň jeden crossover na každý pár chromozomů (viz Segregace chromozomů).

Anafáze IEdit

Kinetochorové mikrotubuly se zkracují a táhnou homologní chromozomy (z nichž každý se skládá z páru sesterských chromatid) k opačným pólům. Nekinetochorové mikrotubuly se prodlužují a posouvají centrozomy dále od sebe. Buňka se prodlužuje a připravuje se na dělení směrem dolů. Na rozdíl od mitózy je degradován pouze kohezin z ramen chromozomů, zatímco kohezin obklopující centromery zůstává chráněn proteinem jménem Shugoshin (japonsky „strážný duch“), který brání sesterským chromatidám v oddělení. To umožňuje, aby sesterské chromatidy zůstaly pohromadě, zatímco homology se segregují.

Telofáze IEdit

První meiotické dělení fakticky končí, když chromozomy dorazí k pólům. Každá dceřiná buňka má nyní poloviční počet chromozomů, ale každý chromozom se skládá z páru chromatid. Mikrotubuly, které tvoří síť vřeténka, zmizí a každou haploidní sadu obklopí nová jaderná membrána. Chromozomy se opět smotají do chromatinu. Nastane cytokineze, sevření buněčné membrány u živočišných buněk nebo vytvoření buněčné stěny u rostlinných buněk, čímž je dokončen vznik dvou dceřiných buněk. Cytokineze však není zcela dokončena, což vede ke vzniku „cytoplazmatických můstků“, které umožňují sdílení cytoplazmy mezi dceřinými buňkami až do konce meiózy II. Sesterské chromatidy zůstávají spojeny během telofáze I.

Buňky mohou vstoupit do období klidu známého jako interkineze nebo interfáze II. V této fázi nedochází k replikaci DNA.

Meióza IIEdit

Meióza II je druhé meiotické dělení a obvykle zahrnuje rovnostářskou segregaci neboli oddělení sesterských chromatid. Mechanicky je tento proces podobný mitóze, i když jeho genetické výsledky jsou zásadně odlišné. Konečným výsledkem je vznik čtyř haploidních buněk (n chromozomů, u člověka 23) ze dvou haploidních buněk (s n chromozomy, z nichž každý se skládá ze dvou sesterských chromatid) vzniklých v meióze I. Čtyři hlavní kroky meiózy II jsou: profáze II, metafáze II, anafáze II a telofáze II.

V profázi II pozorujeme opětovný zánik nukleolů a jaderného obalu a také zkrácení a ztluštění chromatid. Centrozomy se přesouvají do polárních oblastí a uspořádávají vlákna vřeténka pro druhé meiotické dělení.

V metafázi II obsahují centromery dva kinetochory, které se připojují k vláknům vřeténka z centrozomů na opačných pólech. Nová rovníková metafázní destička je v porovnání s meiózou I otočena o 90 stupňů, kolmo k předchozí destičce.

Po ní následuje anafáze II, v níž dochází ke štěpení zbývajícího centromerického kohezinu, který již není chráněn Shugoshinem, což umožňuje segregaci sesterských chromatid. Sesterské chromatidy se nyní podle konvence nazývají sesterské chromozomy, protože se pohybují směrem k opačným pólům.

Proces končí telofází II, která je podobná telofázi I a vyznačuje se dekondenzací a prodloužením chromozomů a rozpadem vřeténka. Znovu se vytvoří jaderné obaly a štěpením nebo tvorbou buněčných destiček nakonec vzniknou celkem čtyři dceřiné buňky, každá s haploidní sadou chromozomů.

Meióza je nyní dokončena a končí čtyřmi novými dceřinými buňkami.

.