Meioosi jaetaan meioosi I:een ja meioosi II:een, jotka jakautuvat edelleen karyokinesis I:een ja sytokinesis I:een sekä karyokinesis II:een ja sytokinesis II:een. Meioosiin johtavat valmistelevat vaiheet ovat malliltaan ja nimiltään samanlaisia kuin mitoottisen solusyklin interfaasi. Interfaasi jaetaan kolmeen vaiheeseen:
- Kasvuvaihe 1 (G1): Tässä hyvin aktiivisessa vaiheessa solu syntetisoi valtavan määrän proteiinejaan, mukaan lukien entsyymit ja rakenneproteiinit, joita se tarvitsee kasvua varten. G1-vaiheessa kukin kromosomi koostuu yhdestä lineaarisesta DNA-molekyylistä.
- Synteesivaihe (S-vaihe): Perintöaines monistuu; jokainen solun kromosomi monistuu kahdeksi identtiseksi sisarkromatidiksi, jotka kiinnittyvät sentromeeriin. Tämä monistuminen ei muuta solun ploidiaa, koska sentromeerien lukumäärä pysyy samana. Identtiset sisarkromatidit eivät ole vielä tiivistyneet valomikroskoopilla näkyviksi tiheästi pakatuiksi kromosomeiksi. Tämä tapahtuu meioosin profaasi I:n aikana.
- Kasvu 2 (G2) vaihe: Mitoosia edeltävää G2-vaihetta ei esiinny meioosissa. Meioottinen profaasi vastaa lähinnä mitoottisen solusyklin G2-vaihetta.
Interfaasia seuraa meioosi I ja sitten meioosi II. Meioosi I jakaa monistuneet homologiset kromosomit, joista kukin koostuu vielä kahdesta sisarkromatidista, kahteen tytärsoluun, jolloin kromosomimäärä puolittuu. Meioosi II:n aikana sisarkromatidit erkanevat toisistaan, ja näin syntyneet tytärkromosomit jakautuvat neljään tytärsoluun. Diploidisten organismien osalta meioosin tuloksena syntyvät tytärsolut ovat haploideja ja sisältävät vain yhden kopion kustakin kromosomista. Joillakin lajeilla solut siirtyvät meioosi I:n ja meioosi II:n välissä lepovaiheeseen, jota kutsutaan interkineesiksi.
Meioosi I ja II jakautuvat kumpikin profaasi-, metafaasi-, anafaasi- ja telofaasivaiheisiin, jotka ovat samankaltaisia kuin mitoottisen solusyklin vastaavat alavaiheet. Näin ollen meioosi sisältää meioosi I:n (profaasi I, metafaasi I, anafaasi I, telopaasi I) ja meioosi II:n (profaasi II, metafaasi II, anafaasi II, telopaasi II) vaiheet.
Meioosin aikana tietyt geenit transkriboituvat enemmän. Voimakkaan meioottisen vaihekohtaisen mRNA:n ilmentymisen lisäksi meioosin aikana geenien lopullista meioottisen vaihekohtaista proteiiniekspressiota säätelevät läpitunkevat translaatiokontrollit (esim. valmiiksi muodostetun mRNA:n selektiivinen käyttö). Siten sekä transkriptio- että translaatiokontrollit määrittävät meioosin toteuttamiseen tarvittavan meioottisten solujen laajan rakenneuudistuksen.
Meioosi IEdit
Meioosi I segregoi homologiset kromosomit, jotka yhdistyvät tetradeiksi (2n, 4c), jolloin syntyy kaksi haploidista solua (n kromosomia, ihmisellä 23), jotka kumpikin sisältävät kromatidipareja (1n, 2c). Koska ploidia vähenee diploidista haploidiksi, meioosi I:tä kutsutaan pelkistäväksi jakautumiseksi. Meioosi II on mitoosia vastaava ekvatorinen jakautuminen, jossa sisarkromatidit erottuvat, jolloin syntyy neljä haploidia tytärsolua (1n, 1c).
Profaasi IEdiitti
Profaasi I on ylivoimaisesti meioosin pisimpiä vaiheita (se kestää 13 päivää 14:stä päivällä hiirillä). Profaasi I:n aikana homologiset äidin ja isän kromosomit parittuvat, synapsoituvat ja vaihtavat geneettistä informaatiota (homologisen rekombinaation avulla) muodostaen vähintään yhden risteymän kromosomia kohti. Nämä risteymät tulevat näkyviin kiasmoina (monikko; yksikkö kiasma). Tämä prosessi helpottaa homologisten kromosomien vakaata parinmuodostusta ja mahdollistaa siten kromosomien tarkan erottumisen ensimmäisessä meioottisessa jakautumisessa. Paritettuja ja monistuneita kromosomeja kutsutaan bivalenteiksi (kaksi kromosomia) tai tetradiksi (neljä kromatidia), joista yksi kromosomi on peräisin kummaltakin vanhemmalta. Profaasi I jakautuu sarjaan alavaiheita, jotka on nimetty kromosomien ulkonäön mukaan.
LeptoteneEdit
Profaasi I:n ensimmäinen vaihe on leptoseenivaihe, joka tunnetaan myös nimellä leptonema, joka tulee kreikan kielen sanoista, jotka tarkoittavat ”ohuita säikeitä”. 27 Tässä profaasi I:n vaiheessa yksittäiset kromosomit – joista kukin koostuu kahdesta monistuneesta sisarkromatidista – ”yksilöityvät” muodostaen näkyviä säikeitä tuman sisällä.:27:353 Kromosomit muodostavat kumpikin kohesiinin välittämien silmukoiden lineaarisen rivistön, ja synaptonemal-kompleksin lateraaliset elementit yhdistyvät muodostaen ”aksiaalisen elementin”, josta silmukat lähtevät. Rekombinaation käynnistää tässä vaiheessa SPO11-entsyymi, joka luo ohjelmoituja kaksoissäikeiden katkoksia (hiirillä noin 300 kappaletta meioosissa). Tämä prosessi synnyttää RAD51:n ja DMC1:n päällystämiä yksisäikeisiä DNA-säikeitä, jotka tunkeutuvat homologisiin kromosomeihin muodostaen akselien välisiä siltoja ja johtaen homologien parittumiseen/yhteensuuntautumiseen (hiirillä ~400 nm:n etäisyydelle).
ZygoteeniEdit
Leptoteenia seuraa zygoteenivaihe, joka tunnetaan myös nimellä zygonema, kreikan kielen sanoista, jotka tarkoittavat ”paritettuja säikeitä”,:27 ja jota kutsutaan joissakin organismeissa myös kimppuvaiheeksi sen vuoksi, että telomeerit ryhmittyvät tuman toiseen päähän. Tässä vaiheessa homologiset kromosomit parittuvat paljon tiiviimmin (~100 nm) ja vakaammin (synapsiksi kutsuttu prosessi) synaptonemal-kompleksin poikittais- ja keskielementtien asennuksen välityksellä. Synapsikompleksin ajatellaan tapahtuvan vetoketjumaisesti rekombinaatiosolmusta alkaen. Paritettuja kromosomeja kutsutaan bivalentti- tai tetrad-kromosomeiksi.
PachyteneEdit
Pachytene-vaihe (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen/ PAK-i-teen), joka tunnetaan myös nimellä pachynema, kreikankielisistä sanoista, jotka tarkoittavat paksuja säikeitä. 27 on vaihe, jossa kaikki autosomaaliset kromosomit ovat synapsoituneet. Tässä vaiheessa homologinen rekombinaatio, mukaan lukien kromosomien risteytyminen (crossing over), on saatu päätökseen leptoteenissa syntyneiden kaksoisjuostekatkosten korjaamisen kautta. Useimmat katkokset korjataan muodostamatta risteytymiä, mikä johtaa geenimuunnokseen. Osa katkoksista (vähintään yksi kromosomia kohti) muodostaa kuitenkin risteymiä muiden kuin sisarusten (homologisten) kromosomien välille, mikä johtaa geneettisen informaation vaihtoon. Sukupuolikromosomit eivät kuitenkaan ole täysin identtisiä, vaan ne vaihtavat tietoa vain pienellä homologisella alueella, jota kutsutaan pseudoautosomaaliseksi alueeksi. Homologisten kromatidien välinen tiedonvaihto johtaa informaation rekombinaatioon; kullakin kromosomilla on sama täydellinen informaatiokokonaisuus kuin ennenkin, eikä prosessin tuloksena muodostu aukkoja. Koska kromosomeja ei voi erottaa toisistaan synaptonemaalisessa kompleksissa, varsinainen ristiinkytkentä ei ole havaittavissa tavallisella valomikroskoopilla, ja kiasmat näkyvät vasta seuraavassa vaiheessa.
DiploteeniEdit
Diploteenivaiheessa, joka tunnetaan myös nimellä diploneema, joka tulee kreikan kielen sanoista, jotka merkitsevät ”kahta säiettä”,:30 synaptonemaalinen kompleksi hajoaa ja homologiset kromosomit irtautuvat toisistaan hieman. Kummankin kaksoiskromosomin homologiset kromosomit pysyvät kuitenkin tiukasti sidottuina chiasmoissa, alueilla, joilla risteytyminen tapahtui. Kiasmat pysyvät kromosomeissa, kunnes ne katkeavat anafaasi I:een siirryttäessä, jotta homologiset kromosomit voivat siirtyä solun vastakkaisiin napoihin.
Hmisen sikiön oogeneesissä kaikki kehittyvät munasolut kehittyvät tähän vaiheeseen ja pysähtyvät profaasi I:een ennen syntymää. Tätä keskeytynyttä tilaa kutsutaan diktyoteenivaiheeksi tai diktyaatiksi. Se kestää, kunnes meioosi jatkuu uudelleen munasolun valmistelemiseksi ovulaatiota varten, mikä tapahtuu murrosiässä tai jopa myöhemmin.
DiakinesisEdit
Kromosomit tiivistyvät entisestään diakinesis-vaiheessa, joka tulee kreikan kielen sanoista, jotka merkitsevät ”läpikulkevaa”. 30 Tämä on meioosin ensimmäinen kohta, jossa tetradien neljä osaa ovat tosiasiassa näkyvissä. Risteyskohdat kietoutuvat toisiinsa ja menevät tehokkaasti päällekkäin, jolloin kiasmat tulevat selvästi näkyviin. Tätä havaintoa lukuun ottamatta muu vaihe muistuttaa läheisesti mitoosin prometafaasia; nukleolit katoavat, ydinkalvo hajoaa vesikkeleiksi ja meioottinen kara alkaa muodostua.
Meioottisen karan muodostuminenMuutos
Toisin kuin mitoottisissa soluissa, ihmisen ja hiiren munasoluissa ei ole sentrosomeja, jotka tuottaisivat meioottisen karan. Hiirillä noin 80 mikrotubuluksia organisoivaa keskusta (MicroTubule Organizing Centers, MTOC) muodostaa pallon ooplasmassa ja alkaa nukleoida mikrotubuluksia, jotka kurottautuvat kohti kromosomeja ja kiinnittyvät kromosomeihin kinetokorissa. Ajan myötä MTOC-keskukset sulautuvat yhteen, kunnes kaksi napaa on muodostunut, jolloin syntyy tynnyrinmuotoinen kara. Ihmisen munasoluissa karan mikrotubulusten ydintyminen alkaa kromosomeista, jolloin muodostuu asteri, joka lopulta laajenee ympäröimään kromosomeja. Tämän jälkeen kromosomit liukuvat mikrotubuluksia pitkin kohti karan ekvaattoria, jolloin kromosomien kinetokuoret muodostavat päätyyn kiinnittymisen mikrotubuluksiin.
Metafaasi IEdit
Homologiset parit liikkuvat yhdessä metafaasilevyä pitkin: Kun kinetokorien mikrotubulukset molemmista karan navoista kiinnittyvät omiin kinetokoreihinsa, parittaiset homologiset kromosomit suuntautuvat ekvatoriaalista tasoa pitkin, joka halkaisee karan, koska homologisten kromosomien kahdesta kinetokorista lähtevät mikrotubulukset kohdistavat kaksoiskromosomeihin jatkuvia tasapainottavia voimia. Tätä kiinnittymistä kutsutaan bipolaariseksi kiinnittymiseksi. Kromosomien riippumattoman lajittumisen fysikaalinen perusta on kunkin bivalentin satunnainen suuntautuminen metafaasilevyä pitkin suhteessa muiden bivalenttien suuntautumiseen samaa ekvatoriaalista linjaa pitkin. Proteiinikompleksi kohesiini pitää sisarkromatidit yhdessä niiden replikaatiosta anafaasiin asti. Mitoosissa vastakkaisiin suuntiin vetävien kinetokorien mikrotubulusten voima aiheuttaa jännitystä. Solu havaitsee tämän jännityksen eikä etene anafaasissa ennen kuin kaikki kromosomit ovat kunnolla kaksisuuntautuneet. Meioosissa jännityksen aikaansaaminen vaatii tavallisesti sisarkromatidien välisen kohesiinin lisäksi vähintään yhden ristiinkytkennän kromosomiparia kohti (ks. Kromosomien segregaatio).
Anafaasi IEdit
Kinetokore-mikrotubulukset lyhenevät, jolloin homologiset kromosomit (jotka kukin koostuvat sisarkromatidiparista) vetävät vastakkaisiin napoihin. Muut kuin kinetokoorin mikrotubulukset pitenevät, mikä työntää sentrosomeja kauemmas toisistaan. Solu pitenee valmistautuakseen jakautumiseen keskosomissa. Toisin kuin mitoosissa, vain kromosomivarsien kohesiini hajoaa, kun taas sentromeeria ympäröivä kohesiini pysyy suojattuna proteiinilla nimeltä Shugoshin (japaniksi ”vartijahenki”), joka estää sisarkromatidien erottumisen. Näin sisarkromatidit pysyvät yhdessä, kun homologit segregoituvat.
Telofaasi IEdit
Ensimmäinen meioottinen jakautuminen päättyy käytännössä, kun kromosomit saapuvat napoihin. Kussakin tytärsolussa on nyt puolet vähemmän kromosomeja, mutta jokainen kromosomi koostuu yhdestä kromatidiparista. Kehräsverkoston muodostavat mikrotubulukset katoavat, ja uusi ydinkalvo ympäröi kutakin haploidisarjaa. Kromosomit purkautuvat takaisin kromatiiniksi. Sytokinesis, solukalvon puristaminen eläinsoluissa tai soluseinän muodostaminen kasvisoluissa, tapahtuu, jolloin syntyy kaksi tytärsolua. Sytokinesis ei kuitenkaan pääty kokonaan, jolloin syntyy ”sytoplasmasiltoja”, jotka mahdollistavat sytoplasman jakamisen tytärsolujen kesken meioosi II:n loppuun asti. Sisaruskromatidit pysyvät kiinni telofaasi I:n aikana.
Solut voivat siirtyä lepojaksoon, jota kutsutaan interkineesiksi tai interfaasi II:ksi. DNA:n replikaatiota ei tapahdu tämän vaiheen aikana.
Meioosi IIEdit
Meioosi II on toinen meioottinen jakautuminen, ja siihen liittyy yleensä ekvataalinen segregaatio eli sisarkromatidien erottuminen. Mekaanisesti prosessi on samankaltainen kuin mitoosi, vaikka sen geneettiset tulokset ovat perustavanlaatuisesti erilaiset. Lopputuloksena syntyy neljä haploidia solua (n kromosomia, ihmisellä 23) kahdesta haploidista solusta (joissa on n kromosomia, joista kukin koostuu kahdesta sisarkromatidista), jotka on tuotettu meioosi I:ssä. Meioosi II:n neljä päävaihetta ovat: profaasi II, metafaasi II, anafaasi II ja telofaasi II.
Profaasi II:ssa nähdään nukleolien ja ydinkuoren katoaminen uudestaan sekä kromatidien lyheneminen ja paksuneminen. Sentrosomit siirtyvät polaarialueille ja järjestävät kara-kuituja toista meioottista jakautumista varten.
Metafaasi II:ssa sentromeerit sisältävät kaksi kinetokoria, jotka kiinnittyvät vastakkaisten napojen sentrosomeista lähteviin kara-kuituihin. Uusi ekvatoriaalinen metafaasilevy kiertyy meioosi I:een verrattuna 90 astetta kohtisuoraan edelliseen levyyn nähden.
Tätä seuraa anafaasi II, jossa jäljelle jäänyt sentromeerinen kohesiini, jota Shugoshin ei enää suojaa, pilkkoutuu, jolloin sisarkromatidit pääsevät erottumaan. Sisaruskromatideja kutsutaan nyt sopimuksen mukaan sisaruskromosomeiksi, koska ne liikkuvat kohti vastakkaisia napoja.
Prosessi päättyy telopaasi II:een, joka on samanlainen kuin telopaasi I, ja jolle on ominaista kromosomien dekondensoituminen ja pidentyminen sekä karan purkaminen. Ydinkuori muodostuu uudelleen, ja pilkkoutuminen tai solulevyn muodostuminen tuottaa lopulta yhteensä neljä tyttärisolua, joilla kullakin on haploidinen kromosomisarja.
Meioosi on nyt päättynyt, ja lopputuloksena on neljä uutta tyttärisolua.