La meiosis se divide en meiosis I y meiosis II, que a su vez se dividen en Cariocinesis I y Citocinesis I y Cariocinesis II, respectivamente. Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo celular mitótico. La interfase se divide en tres fases:
- Fase de crecimiento 1 (G1): En esta fase tan activa, la célula sintetiza su amplia gama de proteínas, incluyendo las enzimas y las proteínas estructurales que necesitará para el crecimiento. En G1, cada uno de los cromosomas está formado por una única molécula lineal de ADN.
- Fase de síntesis (S): El material genético se replica; cada uno de los cromosomas de la célula se duplica para convertirse en dos cromátidas hermanas idénticas unidas en un centrómero. Esta replicación no cambia la ploidía de la célula, ya que el número de centrómero sigue siendo el mismo. Las cromátidas hermanas idénticas aún no se han condensado en los cromosomas densamente empaquetados visibles con el microscopio de luz. Esto tendrá lugar durante la profase I de la meiosis.
- Fase de crecimiento 2 (G2): La fase G2 como se ve antes de la mitosis no está presente en la meiosis. La profase meiótica corresponde más estrechamente a la fase G2 del ciclo celular mitótico.
La interfase es seguida por la meiosis I y luego por la meiosis II. La meiosis I separa los cromosomas homólogos replicados, cada uno de los cuales todavía está formado por dos cromátidas hermanas, en dos células hijas, reduciendo así el número de cromosomas a la mitad. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas se desacoplan y los cromosomas hijos resultantes se segregan en cuatro células hijas. En los organismos diploides, las células hijas resultantes de la meiosis son haploides y contienen sólo una copia de cada cromosoma. En algunas especies, las células entran en una fase de reposo conocida como interquinesis entre la meiosis I y la meiosis II.
La meiosis I y II se dividen cada una en etapas de profase, metafase, anafase y telofase, similares en propósito a sus subfases análogas en el ciclo celular mitótico. Por lo tanto, la meiosis incluye las etapas de meiosis I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) y meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).
Durante la meiosis, los genes específicos se transcriben en mayor medida. Además de la fuerte expresión de ARNm específica de la fase meiótica, también existen controles traslacionales generalizados (por ejemplo, el uso selectivo de ARNm preformado), que regulan la expresión proteica final específica de la fase meiótica de los genes durante la meiosis. Así pues, tanto los controles transcripcionales como los traslacionales determinan la amplia reestructuración de las células meióticas necesaria para llevar a cabo la meiosis.
Meiosis IEdit
La meiosis I segrega cromosomas homólogos, que se unen como tétradas (2n, 4c), produciendo dos células haploides (n cromosomas, 23 en los humanos) que contienen cada una pares de cromátidas (1n, 2c). Como la ploidía se reduce de diploide a haploide, la meiosis I se denomina división reduccional. La meiosis II es una división ecuacional análoga a la mitosis, en la que las cromátidas hermanas se segregan, creando cuatro células hijas haploides (1n, 1c).
Profase IEdit
La profase I es, con mucho, la fase más larga de la meiosis (dura 13 de 14 días en ratones). Durante la profase I, los cromosomas homólogos maternos y paternos se emparejan, hacen sinapsis e intercambian información genética (por recombinación homóloga), formando al menos un cruce por cromosoma. Estos cruces se hacen visibles como quiasmas (plural; singular quiasma). Este proceso facilita el emparejamiento estable entre cromosomas homólogos y, por tanto, permite una segregación precisa de los cromosomas en la primera división meiótica. Los cromosomas emparejados y replicados se denominan bivalentes (dos cromosomas) o tétradas (cuatro cromátidas), con un cromosoma procedente de cada progenitor. La profase I se divide en una serie de subetapas que se denominan según la aparición de los cromosomas.
LeptotenoEditar
La primera etapa de la profase I es la etapa leptoténica, también conocida como leptonema, de las palabras griegas que significan «hilos finos».:27 En esta etapa de la profase I, los cromosomas individuales -cada uno de ellos compuesto por dos cromátidas hermanas replicadas- se «individualizan» para formar hebras visibles dentro del núcleo.:27:353 Cada uno de los cromosomas forma un conjunto lineal de bucles mediado por la cohesina, y los elementos laterales del complejo sinaptonemal se ensamblan formando un «elemento axial» del que emanan los bucles. La recombinación se inicia en esta etapa mediante la enzima SPO11, que crea roturas programadas de doble cadena (unas 300 por meiosis en los ratones). Este proceso genera filamentos de ADN monocatenarios recubiertos por RAD51 y DMC1 que invaden los cromosomas homólogos, formando puentes interaxiales, y dando lugar al emparejamiento/coalineación de los homólogos (a una distancia de ~400 nm en ratones).
ZygoteneEdit
Leptotene es seguido por la etapa de zygotene, también conocida como zygonema, de palabras griegas que significan «hilos emparejados»,:27 que en algunos organismos también se llama la etapa de ramillete debido a la forma en que los telómeros se agrupan en un extremo del núcleo. En esta etapa los cromosomas homólogos se emparejan mucho más estrechamente (~100 nm) y de forma estable (un proceso llamado sinapsis) mediado por la instalación de los elementos transversal y central del complejo sinaptonémico. Se cree que la sinapsis se produce en forma de cremallera a partir de un nódulo de recombinación. Los cromosomas emparejados se denominan cromosomas bivalentes o tétradas.
PachyteneEdit
La etapa pachytene (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), también conocida como pachynema, de palabras griegas que significan «hilos gruesos»:27 es la etapa en la que todos los cromosomas autosómicos han sinapsado. En esta etapa se completa la recombinación homóloga, incluido el cruce cromosómico (crossing over), mediante la reparación de las roturas de doble cadena formadas en el leptoteno. La mayoría de las roturas se reparan sin formar cruces, lo que da lugar a la conversión de genes. Sin embargo, un subconjunto de roturas (al menos una por cromosoma) forman cruces entre cromosomas no hermanos (homólogos) que dan lugar a un intercambio de información genética. Sin embargo, los cromosomas sexuales no son totalmente idénticos y sólo intercambian información en una pequeña región de homología denominada región pseudoautosómica. El intercambio de información entre las cromátidas homólogas da lugar a una recombinación de información; cada cromosoma tiene el conjunto completo de información que tenía antes, y no se forman huecos como resultado del proceso. Dado que los cromosomas no pueden distinguirse en el complejo sinaptonémico, el acto real de cruce no es perceptible a través de un microscopio de luz ordinario, y los quiasmas no son visibles hasta la siguiente etapa.
DiplotenoEditar
Durante la etapa de diploteno, también conocida como diplonema, de las palabras griegas que significan «dos hilos»,:30 el complejo sinaptonémico se desarma y los cromosomas homólogos se separan un poco unos de otros. Sin embargo, los cromosomas homólogos de cada bivalente permanecen fuertemente unidos en los quiasmas, las regiones donde se produjo el entrecruzamiento. Los quiasmas permanecen en los cromosomas hasta que se cortan en la transición a la anafase I para permitir que los cromosomas homólogos se desplacen a polos opuestos de la célula.
En la oogénesis fetal humana, todos los ovocitos en desarrollo se desarrollan hasta esta fase y se detienen en la profase I antes del nacimiento. Este estado de suspensión se denomina estadio dictioteno o dictiado. Dura hasta que se reanuda la meiosis para preparar al ovocito para la ovulación, lo que ocurre en la pubertad o incluso más tarde.
DiaquinesisEditar
Los cromosomas se condensan aún más durante la etapa de diaquinesis, de las palabras griegas que significan «moverse a través de».:30 Este es el primer punto de la meiosis en el que las cuatro partes de las tétradas son realmente visibles. Los lugares de cruce se entrelazan entre sí, superponiéndose de hecho, haciendo que los quiasmas sean claramente visibles. Aparte de esta observación, el resto de la etapa se parece mucho a la prometafase de la mitosis; los nucleolos desaparecen, la membrana nuclear se desintegra en vesículas y el huso meiótico comienza a formarse.
Formación del huso meióticoEditar
A diferencia de las células mitóticas, los ovocitos humanos y de ratón no tienen centrosomas para producir el huso meiótico. En los ratones, aproximadamente 80 Centros Organizadores de Microtúbulos (MTOCs) forman una esfera en el ooplasma y comienzan a nuclear microtúbulos que se extienden hacia los cromosomas, uniéndose a los cromosomas en el cinetocoro. Con el tiempo, los MTOC se fusionan hasta formar dos polos, generando un huso en forma de barril. En los ovocitos humanos, la nucleación de los microtúbulos del huso comienza en los cromosomas, formando un áster que finalmente se expande para rodear los cromosomas. A continuación, los cromosomas se deslizan a lo largo de los microtúbulos hacia el ecuador del huso, momento en el que los cinetocoros de los cromosomas forman uniones de extremo a extremo con los microtúbulos.
Metafase IEdit
Los pares homólogos se mueven juntos a lo largo de la placa de metafase: A medida que los microtúbulos del cinetocoro de ambos polos del huso se unen a sus respectivos cinetocoros, los cromosomas homólogos emparejados se alinean a lo largo de un plano ecuatorial que biseca el huso, debido a las continuas fuerzas de contrapeso ejercidas sobre los bivalentes por los microtúbulos que emanan de los dos cinetocoros de los cromosomas homólogos. Esta unión se denomina unión bipolar. La base física del ensamblaje independiente de los cromosomas es la orientación aleatoria de cada bivalente a lo largo de la placa metafásica, con respecto a la orientación de los otros bivalentes a lo largo de la misma línea ecuatorial. El complejo proteico cohesina mantiene unidas las cromátidas hermanas desde el momento de su replicación hasta la anafase. En la mitosis, la fuerza de los microtúbulos del cinetocoro que tiran en direcciones opuestas crea tensión. La célula percibe esta tensión y no avanza con la anafase hasta que todos los cromosomas estén correctamente bi-orientados. En la meiosis, el establecimiento de la tensión requiere normalmente al menos un cruce por cada par de cromosomas, además de la cohesina entre las cromátidas hermanas (véase Segregación cromosómica).
Anafase IEdit
Los microtúbulos del cinetocoro se acortan, tirando de los cromosomas homólogos (que constan cada uno de un par de cromátidas hermanas) hacia polos opuestos. Los microtúbulos no cinetocóricos se alargan, alejando los centrosomas. La célula se alarga en preparación para la división por el centro. A diferencia de la mitosis, sólo se degrada la cohesina de los brazos cromosómicos, mientras que la cohesina que rodea al centrómero permanece protegida por una proteína denominada Shugoshin (espíritu guardián en japonés), que impide que las cromátidas hermanas se separen. Esto permite que las cromátidas hermanas permanezcan juntas mientras las homólogas se segregan.
Telofase IEdit
La primera división meiótica termina efectivamente cuando los cromosomas llegan a los polos. Cada célula hija tiene ahora la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma está formado por un par de cromátidas. Los microtúbulos que forman la red del huso desaparecen y una nueva membrana nuclear rodea cada conjunto haploide. Los cromosomas se desenrollan de nuevo en la cromatina. Se produce la citocinesis, el pinzamiento de la membrana celular en las células animales o la formación de la pared celular en las células vegetales, completando la creación de dos células hijas. Sin embargo, la citocinesis no se completa del todo, lo que da lugar a «puentes citoplasmáticos» que permiten compartir el citoplasma entre las células hijas hasta el final de la meiosis II. Las cromátidas hermanas permanecen unidas durante la telofase I.
Las células pueden entrar en un periodo de descanso conocido como interquinesis o interfase II. Durante esta etapa no se produce la replicación del ADN.
Meiosis IIEditar
La meiosis II es la segunda división meiótica, y normalmente implica la segregación ecuacional, o separación de las cromátidas hermanas. Mecánicamente, el proceso es similar a la mitosis, aunque sus resultados genéticos son fundamentalmente diferentes. El resultado final es la producción de cuatro células haploides (n cromosomas, 23 en los seres humanos) a partir de las dos células haploides (con n cromosomas, cada una de ellas formada por dos cromátidas hermanas) producidas en la meiosis I. Los cuatro pasos principales de la meiosis II son: profase II, metafase II, anafase II y telofase II.
En la profase II, se observa la desaparición de los nucléolos y de la envoltura nuclear de nuevo, así como el acortamiento y engrosamiento de las cromátidas. Los centrosomas se desplazan a las regiones polares y disponen las fibras del huso para la segunda división meiótica.
En la metafase II, los centrómeros contienen dos cinetocoros que se unen a las fibras del huso desde los centrosomas en polos opuestos. La nueva placa ecuatorial de la metafase gira 90 grados con respecto a la meiosis I, perpendicular a la placa anterior.
A esto le sigue la anafase II, en la que la cohesina centromérica restante, que ya no está protegida por Shugoshin, se escinde, permitiendo la segregación de las cromátidas hermanas. Las cromátidas hermanas, por convención, se denominan ahora cromosomas hermanos, ya que se mueven hacia polos opuestos.
El proceso termina con la telofase II, que es similar a la telofase I, y está marcado por la descondensación y el alargamiento de los cromosomas y el desmontaje del huso. Las envolturas nucleares se vuelven a formar y la escisión o formación de la placa celular produce finalmente un total de cuatro células hijas, cada una con un conjunto haploide de cromosomas.
La meiosis se ha completado y termina con cuatro nuevas células hijas.