Planteernæring

Mindst 17 grundstoffer er kendt for at være essentielle næringsstoffer for planter. I relativt store mængder leverer jorden kvælstof, fosfor, kalium, calcium, magnesium og svovl; disse stoffer kaldes ofte for makronæringsstoffer. I forholdsvis små mængder leverer jorden jern, mangan, bor, molybdæn, kobber, zink, klor og kobolt, de såkaldte mikronæringsstoffer. Næringsstofferne skal ikke blot være til rådighed i tilstrækkelige mængder, men også i passende forhold.

Planternes ernæring er et vanskeligt emne at forstå fuldstændigt, til dels på grund af variationen mellem forskellige planter og endog mellem forskellige arter eller individer af en given klon. Elementer, der er til stede i lave niveauer, kan forårsage mangelsymptomer, og der er mulighed for toksicitet ved for høje niveauer. Desuden kan mangel på et grundstof vise sig som symptomer på forgiftning af et andet grundstof og omvendt. En overflod af et næringsstof kan medføre mangel på et andet næringsstof. F.eks. kan optagelsen af K+ påvirkes af den tilgængelige mængde NH+
4.

Stikstof findes i rigelige mængder i Jordens atmosfære, og en række kommercielt vigtige landbrugsplanter foretager kvælstoffiksering (omdannelse af atmosfærisk kvælstof til en biologisk nyttig form). Planter får dog for det meste deres kvælstof gennem jorden, hvor det allerede er omdannet til biologisk nyttig form. Dette er vigtigt, fordi kvælstoffet i atmosfæren er for stort til, at planten kan forbruge det, og det kræver en masse energi at omdanne det til mindre former. Det drejer sig bl.a. om sojabønner, spiselige bønner og ærter samt kløver og lucerne, der primært anvendes til fodring af husdyr. Planter som f.eks. de kommercielt vigtige majs, hvede, havre, byg og ris kræver, at der er kvælstofforbindelser til stede i den jord, de vokser i.

Kulstof og ilt optages fra luften, mens andre næringsstoffer optages fra jorden. Grønne planter får normalt deres kulhydratforsyning fra luftens kuldioxid gennem fotosynteseprocessen. Hvert af disse næringsstoffer bruges et andet sted til en anden vigtig funktion.

Grundlæggende næringsstofferRediger

De grundlæggende næringsstoffer stammer fra luft og vand.

KulstofRediger

Kulstof danner rygraden i de fleste af plantens biomolekyler, herunder proteiner, stivelse og cellulose. Kulstof bindes gennem fotosyntese; dette konverterer kuldioxid fra luften til kulhydrater, som bruges til at lagre og transportere energi i planten.

HydrogenEdit

Hydrogen er nødvendigt for at opbygge sukkerstoffer og opbygge planten. Det fås næsten udelukkende fra vand. Hydrogenioner er uundværlige for en protongradient, der er med til at drive elektrontransportkæden i fotosyntesen og til respiration.

OxygenEdit

Syre er en bestanddel af mange organiske og uorganiske molekyler i planten, og den fås i mange former. Disse omfatter bl.a: O2 og CO2 (hovedsagelig fra luften via bladene) og H2O, NO-
3, H2PO-
4 og SO2-
4 (hovedsagelig fra jordvandet via rødderne). Planter producerer iltgas (O2) sammen med glukose under fotosyntesen, men har derefter brug for O2 til at gennemgå aerob celleånding og nedbryde denne glukose for at producere ATP.

Makronæringsstoffer (primære)Rediger

KvælstofRediger

Stikstof er en vigtig bestanddel af flere af de vigtigste plantestoffer. For eksempel udgør kvælstofforbindelser 40-50 % af protoplasmaets tørstof, og det er en bestanddel af aminosyrer, som er byggestenene i proteiner. Det er også en væsentlig bestanddel af klorofyl. I mange landbrugsmiljøer er kvælstof det begrænsende næringsstof for hurtig vækst.

FosforRediger

Ligesom kvælstof er fosfor involveret i mange vitale planteprocesser. I en plante er det hovedsageligt til stede som en strukturel komponent i nukleinsyrerne: desoxyribonukleinsyre (DNA) og ribonukleinsyre (RNA) samt som en bestanddel af fede fosfolipider, der er vigtige for membranernes udvikling og funktion. Det findes både i organisk og uorganisk form, og begge former transloceres let i planten. Alle energioverførsler i cellen er kritisk afhængige af fosfor. Som hos alle levende væsener er fosfor en del af Adenosin-trifosfat (ATP), som er til umiddelbar brug i alle processer, der kræver energi hos cellerne. Fosfor kan også bruges til at ændre aktiviteten af forskellige enzymer ved fosforylering, og det bruges til cellesignalering. Fosfor er koncentreret på de mest aktivt voksende punkter i en plante og lagres i frøene i forventning om deres spiring.

KaliumRediger

I modsætning til andre vigtige grundstoffer indgår kalium ikke i sammensætningen af nogen af de vigtige plantebestanddele, der er involveret i stofskiftet, men det forekommer i alle plantedele i betydelige mængder. Det er afgørende for enzymaktivitet, herunder enzymer, der er involveret i det primære stofskifte. Det spiller en rolle i turgorreguleringen, idet det påvirker spalteåbningerne og cellevolumenvæksten.

Det synes at være af særlig betydning i blade og ved vækstpunkter. Kalium er enestående blandt næringselementerne for sin mobilitet og opløselighed i plantevæv.

Processer, der involverer kalium, omfatter dannelse af kulhydrater og proteiner, regulering af intern plantefugtighed, som katalysator og kondensator af komplekse stoffer, som accelerator for enzymaktivitet og som bidrag til fotosyntesen, især under lav lysintensitet. Kalium regulerer åbningen og lukningen af spalteåbningerne ved hjælp af en kaliumionpumpe. Da stomata er vigtige for vandreguleringen, regulerer kalium vandtabet fra bladene og øger tørketolerancen. Kalium fungerer som en aktivator for enzymer, der anvendes i fotosyntese og respiration. Kalium bruges til at opbygge cellulose og bidrager til fotosyntesen ved at danne en klorofylprækursor. Kaliumionen (K+) er meget mobil og kan bidrage til at afbalancere anionladningerne (negative ladninger) i planten. Der er fundet en sammenhæng mellem kaliumernæring og kuldebestandighed hos flere træarter, herunder to arter af gran. Kalium bidrager til frugtens farve og form og øger også dens Brix-værdi. Derfor produceres kvalitetsfrugter i kaliumrige jorde.

Forskning har knyttet K+ -transport sammen med auxinhomøostase, cellesignalering, celleudvidelse, membrantrafik og floemtransport.

Makronæringsstoffer (sekundære og tertiære)Rediger

SvovlRediger

Svovl er en strukturel bestanddel af nogle aminosyrer (herunder cystein og methionin) og vitaminer og er afgørende for kloroplastens vækst og funktion; det findes i jern-svovl-komplekserne i elektrontransportkæderne i fotosyntesen. Det er nødvendigt for bælgfrugternes N2-fiksering og for omdannelsen af nitrat til aminosyrer og derefter til protein.

CalciumRediger

Calcium i planter forekommer hovedsageligt i bladene, med lavere koncentrationer i frø, frugter og rødder. En vigtig funktion er som en bestanddel af cellevæggene. Når calcium er koblet sammen med visse sure forbindelser i de geléagtige pektiner i midterste lamel danner calcium et uopløseligt salt. Det er også tæt involveret i meristemer og er særlig vigtigt i rodudviklingen med roller i celledeling, celleforlængelse og afgiftning af hydrogenioner. Andre funktioner, der tilskrives calcium, er neutralisering af organiske syrer, hæmning af visse kaliumaktiverede ioner og en rolle i kvælstofoptagelsen. Et bemærkelsesværdigt træk ved planter med calciummangel er et defekt rodsystem. Rødderne påvirkes normalt før de overjordiske dele. Blomstringsråd er også et resultat af utilstrækkeligt calcium.

Calcium regulerer transporten af andre næringsstoffer ind i planten og er også involveret i aktiveringen af visse planteenzymer. Calciummangel resulterer i stunting. Dette næringsstof er involveret i fotosyntese og plantens struktur. Det er nødvendigt som balancerende kation for anioner i vacuolen og som intracellulært budbringer i cytosolen.

MagnesiumRediger

Magnesiums fremtrædende rolle i planteernæring er som en bestanddel af klorofylmolekylet. Som bærer er det også involveret i mange enzymreaktioner som en effektiv aktivator, hvor det er tæt forbundet med energileverende fosforforbindelser.

MikronæringsstofferRediger

Planter er i stand til i tilstrækkelig grad at akkumulere de fleste sporstoffer. Nogle planter er følsomme indikatorer for det kemiske miljø, de vokser i (Dunn 1991), og nogle planter har barrieremekanismer, der udelukker eller begrænser optagelsen af et bestemt grundstof eller en bestemt ionart, f.eks. er det almindeligt, at elletræskviste akkumulerer molybdæn, men ikke arsen, mens det omvendte gælder for granbark (Dunn 1991). Ellers kan en plante integrere den geokemiske signatur af den jordmasse, der gennemtrænges af dens rodsystem, sammen med det indeholdte grundvand. Prøveudtagningen lettes af mange grundstoffers tendens til at ophobe sig i væv ved planternes yderpunkter. Nogle mikronæringsstoffer kan påføres som frøbeklædning.

JernRediger

Jern er nødvendigt for fotosyntesen og er til stede som enzymkofaktor i planter. Jernmangel kan resultere i interveinal klorose og nekrose.Jern er ikke en strukturel del af klorofyl, men er i høj grad afgørende for dets syntese. Kobbermangel kan være medvirkende til at fremme jernmangel.Det hjælper med at transportere elektroner i planter.

MolybdænRediger

Molybden er en cofaktor for enzymer, der er vigtige for opbygningen af aminosyrer og er involveret i kvælstofmetabolismen. Molybdæn indgår i nitratreduktaseenzymet (nødvendigt for reduktion af nitrat) og nitrogenaseenzymet (nødvendigt for biologisk nitrogenfiksering). Nedsat produktivitet som følge af molybdænmangel er sædvanligvis forbundet med nedsat aktivitet af et eller flere af disse enzymer.

BorEdit

Bor har mange funktioner i en plante: Det påvirker blomstring og frugtsætning, pollenspiring, celledeling og aktiv saltoptagelse. Stofskiftet af aminosyrer og proteiner, kulhydrater, calcium og vand er stærkt påvirket af bor. Mange af de nævnte funktioner kan være indbegrebet af dets funktion med hensyn til at flytte de meget polære sukkerstoffer gennem cellemembranerne ved at reducere deres polaritet og dermed den energi, der er nødvendig for at passere sukkeret. Hvis sukker ikke kan passere til de hurtigst voksende dele hurtigt nok, dør disse dele.

KobberRediger

Kobber er vigtigt for fotosyntesen. Symptomer på kobbermangel omfatter klorose. Det er involveret i mange enzymprocesser; nødvendigt for korrekt fotosyntese; involveret i fremstillingen af lignin (cellevægge) og involveret i kornproduktion. Det er også svært at finde i nogle jordbundsforhold.

ManganRediger

Mangan er nødvendigt for fotosyntesen, herunder opbygningen af kloroplaster. Manganmangel kan resultere i farveafvigelser, såsom misfarvede pletter på løvet.

NatriumRediger

Natrium er involveret i regenerering af phosphoenolpyruvat i CAM- og C4-planter. Natrium kan potentielt erstatte kaliums regulering af stomaternes åbning og lukning.

Natrium er essentielt for natrium:

• Væsentligt for C4-planter snarere C3
• Substitution af K med Na: Planter kan inddeles i fire grupper:

1. Gruppe A – en høj andel af K kan erstattes af Na og stimulere væksten, hvilket ikke kan opnås ved tilførsel af K
2. Gruppe B-Specifikke vækstresponser på Na observeres, men de er langt mindre tydelige
3. Gruppe C-Begrænset substitution er mulig, og Na har ingen virkning
4. Gruppe D-Der sker ingen substitution

• Stimulere væksten-øge bladareal og spalteåbninger. Forbedrer vandbalancen
• Na-funktioner i metabolisme

1. C4-metabolisme
2. Hæver omdannelsen af pyruvat til phosphoenol-pyruvat
3. Reducer fotosystem II-aktiviteten og ultrastrukturelle ændringer i mesofylets kloroplast

• Replacering af K-funktioner

1. Internt osmoticum
2. Stomatal funktion
3. Fotosyntese
4. Kontraaktion i langdistancetransport
5. Enzymaktivering

• Forbedrer afgrødens kvalitet e.g. forbedrer smagen af gulerødder ved at øge saccharose

ZinkEdit

Zink er påkrævet i et stort antal enzymer og spiller en væsentlig rolle i DNA-transkription. Et typisk symptom på zinkmangel er den hæmmede vækst af blade, almindeligvis kendt som “lille blad”, og skyldes den oxidative nedbrydning af væksthormonet auxin.

NickelEdit

I højere planter optages nikkel af planterne i form af Ni2+-ionen. Nikkel er afgørende for aktivering af urease, et enzym, der er involveret i kvælstofmetabolismen, og som er nødvendigt for at behandle urinstof. Uden nikkel ophobes der giftige niveauer af urinstof, hvilket fører til dannelse af nekrotiske læsioner. I lavere planter aktiverer nikkel flere enzymer, der er involveret i en række processer, og kan erstatte zink og jern som cofaktor i nogle enzymer.

KlorRediger

Klor, som sammensat klorid, er nødvendigt for osmose og ionbalance; det spiller også en rolle i fotosyntesen.

CobaltEdit

Cobalt har vist sig at være gavnligt for i det mindste nogle planter, selv om det ikke synes at være afgørende for de fleste arter. Det har dog vist sig at være afgørende for kvælstoffiksering af de kvælstoffikserende bakterier, der er knyttet til bælgplanter og andre planter.

SiliconEdit

Silicium anses ikke for at være et væsentligt element for plantevækst og -udvikling. Det findes altid i rigelige mængder i miljøet, og derfor er det tilgængeligt, hvis der er behov for det. Det findes i planternes strukturer og forbedrer planternes sundhed.

I planter har silicium i forsøg vist sig at styrke cellevæggene, forbedre planternes styrke, sundhed og produktivitet. Der er foretaget undersøgelser, der viser beviser for, at silicium forbedrer tørke- og frostmodstandsdygtigheden, mindsker risikoen for nedbrydning og styrker plantens naturlige systemer til bekæmpelse af skadedyr og sygdomme. Silicium har også vist sig at forbedre plantens styrke og fysiologi ved at forbedre rodmassen og -tætheden og øge den overjordiske plantebiomasse og afgrødeudbyttet. Silicium er i øjeblikket under overvejelse hos Association of American Plant Food Control Officials (AAPFCO) med henblik på at få status som “plantefordelagtigt stof”.

VanadiumRediger

Vanadium kan være nødvendigt for nogle planter, men i meget lave koncentrationer. Det kan også erstatte molybdæn.

SelenRediger

Selen er sandsynligvis ikke afgørende for blomstrende planter, men det kan være gavnligt; det kan stimulere plantevækst, forbedre tolerancen over for oxidativ stress og øge modstandsdygtigheden over for patogener og herbivorie.