Blut
Die primäre Körperhöhle (Coelom) der triploblastischen Vielzeller entsteht aus dem zentralen Mesoderm, das sich während der Embryonalentwicklung zwischen Endoderm und Ektoderm herausbildet. Die Flüssigkeit des Coeloms, die freie mesodermale Zellen enthält, bildet das Blut und die Lymphe. Die Zusammensetzung des Blutes variiert von Organismus zu Organismus und innerhalb eines Organismus in verschiedenen Stadien des Blutkreislaufs. Im Wesentlichen besteht das Blut jedoch aus einem wässrigen Plasma, das Natrium-, Kalium-, Kalzium-, Magnesium-, Chlorid- und Sulfationen, einige Spurenelemente, eine Reihe von Aminosäuren und möglicherweise ein als Atmungspigment bekanntes Protein enthält. Bei wirbellosen Tieren sind die Atmungspigmente normalerweise im Plasma gelöst und nicht in Blutzellen eingeschlossen. Die Konstanz der ionischen Bestandteile des Blutes und ihre Ähnlichkeit mit dem Meerwasser wurden von einigen Wissenschaftlern als Beweis für einen gemeinsamen Ursprung des Lebens im Meer herangezogen.
Die Fähigkeit eines Tieres, seine Bruttoblutkonzentration (d. h. die Gesamtionenkonzentration des Blutes) zu kontrollieren, bestimmt weitgehend seine Fähigkeit, Umweltveränderungen zu tolerieren. Bei vielen wirbellosen Meerestieren, wie z. B. Stachelhäutern und einigen Weichtieren, ähneln die osmotischen und ionischen Eigenschaften des Blutes denen des Meerwassers. Andere aquatische und alle terrestrischen Organismen halten jedoch Blutkonzentrationen aufrecht, die sich in gewissem Maße von ihrer Umgebung unterscheiden, und haben daher eine größere potenzielle Bandbreite an Lebensräumen. Neben der Aufrechterhaltung der allgemeinen Stabilität des inneren Milieus hat das Blut eine Reihe weiterer Funktionen. Es ist das Haupttransportmittel für Nährstoffe, Stoffwechselprodukte, Ausscheidungsprodukte, Hormone und Gase, und es kann die mechanische Kraft für so unterschiedliche Prozesse wie Schlüpfen und Häutung bei Gliederfüßern und Wühlen bei Muscheln bereitstellen.
Das Blut von Wirbellosen kann eine Reihe von Zellen (Hämozyten) enthalten, die aus dem embryonalen Mesoderm entstehen. Viele verschiedene Arten von Hämozyten sind bei verschiedenen Arten beschrieben worden, aber am ausführlichsten sind sie bei Insekten untersucht worden, bei denen vier Haupttypen und Funktionen vorgeschlagen wurden: (1) phagozytische Zellen, die fremde Partikel und Parasiten aufnehmen und dem Insekt auf diese Weise eine gewisse unspezifische Immunität verleihen können; (2) abgeflachte Hämozyten, die an der Oberfläche des Eindringlings haften und ihm die Sauerstoffzufuhr entziehen, was zu seinem Tod führt; metazoische Parasiten, die zu groß sind, um von den phagozytischen Zellen verschlungen zu werden, können stattdessen von diesen Zellen eingekapselt werden; (3) Hämozyten, die an der Bildung von Bindegewebe und der Sekretion von Mucopolysacchariden bei der Bildung von Basalmembranen beteiligt sind; sie können auch an anderen Aspekten des intermediären Stoffwechsels beteiligt sein; und (4) Hämozyten, die an der Wundheilung beteiligt sind; das Plasma vieler Insekten gerinnt nicht, und entweder Pseudopodien oder von Hämozyten abgesonderte Partikel (Zystozyten) fangen andere derartige Zellen ein, um die Läsion zu schließen, bis sich die Hautoberfläche regeneriert.
Während die Löslichkeit von Sauerstoff im Blutplasma ausreicht, um die Gewebe einiger relativ sitzender Wirbelloser zu versorgen, benötigen aktivere Tiere mit erhöhtem Sauerstoffbedarf einen zusätzlichen Sauerstoffträger. Bei den Sauerstoffträgern im Blut handelt es sich um metallhaltige Eiweißmoleküle, die häufig farbig sind und daher allgemein als Atmungspigmente bezeichnet werden. Die am weitesten verbreiteten Atmungspigmente sind die roten Hämoglobine, die in allen Klassen von Wirbeltieren, in den meisten wirbellosen Tiergruppen und sogar in einigen Pflanzen nachgewiesen wurden. Hämoglobine bestehen aus einer unterschiedlichen Anzahl von Untereinheiten, die jeweils eine an ein Protein gebundene Eisen-Porphyrin-Gruppe enthalten. Die Verbreitung von Hämoglobinen in nur wenigen Mitgliedern eines Stammes und in vielen verschiedenen Phyla spricht dafür, dass sich der Molekültyp Hämoglobin viele Male mit ähnlichen Eisen-Porphyrin-Gruppen und unterschiedlichen Proteinen entwickelt haben muss.
Die grünen Chlorocruorine sind ebenfalls Eisen-Porphyrin-Pigmente und kommen im Blut einer Reihe von Familien mariner Polychaeten vor. Zwischen Chlorocruorin- und Hämoglobinmolekülen besteht eine große Ähnlichkeit, und eine Reihe von Arten einer Gattung, wie die von Serpula, enthalten beide, während einige eng verwandte Arten eine fast willkürliche Verteilung aufweisen. Zum Beispiel hat Spirorbis borealis Chlorocruorin, S. corrugatus hat Hämoglobin, und S. militaris hat keines von beiden.
Die dritten eisenhaltigen Pigmente, die Hemerythrine, sind violett. Sie unterscheiden sich strukturell von Hämoglobin und Chlorocruorin dadurch, dass sie keine Porphyringruppen haben und dreimal so viel Eisen enthalten, das direkt an das Protein gebunden ist. Hämerythrine sind auf eine kleine Anzahl von Tieren beschränkt, darunter einige Polychaeten und Sipunculiden, die Brachiopoden Lingula und einige Priapuliden.
Hemocyanine sind kupferhaltige Atmungspigmente, die in vielen Weichtieren (einige Muscheln, viele Schnecken und Kopffüßer) und Arthropoden (viele Krebstiere, einige Spinnentiere und die Hufeisenkrabbe Limulus) vorkommen. Sie sind farblos, wenn sie desoxygeniert sind, färben sich aber blau, wenn sie mit Sauerstoff angereichert werden. Das Kupfer ist direkt an das Protein gebunden, und der Sauerstoff verbindet sich reversibel im Verhältnis von einem Sauerstoffmolekül zu zwei Kupferatomen.
Das Vorhandensein eines Atmungspigments erhöht die Sauerstofftransportkapazität des Blutes erheblich; das Blut von Wirbellosen kann mit dem Pigment bis zu 10 Prozent Sauerstoff enthalten, verglichen mit etwa 0,3 Prozent in Abwesenheit des Pigments. Alle Atmungspigmente sind selbst bei Sauerstoffkonzentrationen bzw. -drücken, die unter den in Luft oder Wasser üblichen liegen, nahezu vollständig mit Sauerstoff gesättigt. Die Sauerstoffdrücke, bei denen die verschiedenen Pigmente gesättigt werden, hängen von ihren individuellen chemischen Eigenschaften und von Bedingungen wie Temperatur, pH-Wert und dem Vorhandensein von Kohlendioxid ab.
Zusätzlich zu ihrer direkten Transportfunktion können Atmungspigmente vorübergehend Sauerstoff speichern, um ihn in Zeiten des Atemstillstands oder der verminderten Sauerstoffverfügbarkeit (Hypoxie) zu nutzen. Sie können auch als Puffer fungieren, um große pH-Schwankungen im Blut zu verhindern, und sie können eine osmotische Funktion haben, die dazu beiträgt, den Flüssigkeitsverlust von Wasserorganismen zu verringern, deren interner hydrostatischer Druck dazu neigt, Wasser aus dem Körper zu drücken.