Sangue
La cavità corporea primaria (celoma) degli organismi multicellulari triploblastici nasce dal mesoderma centrale, che emerge tra l’endoderma e l’ectoderma durante lo sviluppo embrionale. Il fluido del celoma contenente cellule mesodermiche libere costituisce il sangue e la linfa. La composizione del sangue varia tra i diversi organismi e all’interno di uno stesso organismo nelle diverse fasi della sua circolazione. Essenzialmente, comunque, il sangue consiste in un plasma acquoso che contiene ioni di sodio, potassio, calcio, magnesio, cloruro e solfato; alcuni oligoelementi; un certo numero di aminoacidi; ed eventualmente una proteina conosciuta come pigmento respiratorio. Se presenti negli invertebrati, i pigmenti respiratori sono normalmente dissolti nel plasma e non sono racchiusi nelle cellule del sangue. La costanza dei costituenti ionici del sangue e la loro somiglianza con l’acqua di mare sono stati usati da alcuni scienziati come prova di un’origine comune della vita nel mare.
La capacità di un animale di controllare la sua concentrazione sanguigna lorda (cioè, la concentrazione ionica complessiva del sangue) governa in gran parte la sua capacità di tollerare i cambiamenti ambientali. In molti invertebrati marini, come gli echinodermi e alcuni molluschi, le caratteristiche osmotiche e ioniche del sangue sono molto simili a quelle dell’acqua di mare. Altri organismi acquatici, e tutti quelli terrestri, tuttavia, mantengono concentrazioni di sangue che differiscono in qualche misura dai loro ambienti e quindi hanno una maggiore gamma potenziale di habitat. Oltre a mantenere la stabilità generale dell’ambiente interno, il sangue ha una serie di altre funzioni. È il principale mezzo di trasporto di nutrienti, metaboliti, prodotti escretori, ormoni e gas, e può fornire la forza meccanica per diversi processi come la schiusa e la muta negli artropodi e la scavatura nei molluschi bivalvi.
Il sangue degli invertebrati può contenere un certo numero di cellule (emociti) derivanti dal mesoderma embrionale. Molti tipi diversi di emociti sono stati descritti in diverse specie, ma sono stati studiati più estesamente negli insetti, nei quali sono stati suggeriti quattro tipi e funzioni principali: (1) cellule fagocitiche che ingeriscono particelle estranee e parassiti e in questo modo possono conferire una certa immunità aspecifica all’insetto; (2) emociti appiattiti che aderiscono alla superficie dell’invasore e rimuovono la sua fornitura di ossigeno, con conseguente morte; i parassiti metazoi che sono troppo grandi per essere inghiottiti dalle cellule fagocitiche possono invece essere incapsulati da queste cellule; (3) emociti che assistono nella formazione del tessuto connettivo e nella secrezione di mucopolisaccaridi durante la formazione delle membrane basali; possono essere coinvolti anche in altri aspetti del metabolismo intermedio; e (4) emociti che si occupano della guarigione delle ferite; il plasma di molti insetti non coagula, e gli pseudopodi o le particelle secrete dagli emociti (cistociti) intrappolano altre cellule di questo tipo per chiudere la lesione finché la superficie della pelle si rigenera.
Mentre la solubilità dell’ossigeno nel plasma sanguigno è adeguata a rifornire i tessuti di alcuni invertebrati relativamente sedentari, gli animali più attivi con una maggiore richiesta di ossigeno richiedono un ulteriore vettore di ossigeno. I trasportatori di ossigeno nel sangue assumono la forma di molecole proteiche contenenti metallo che spesso sono colorate e quindi comunemente note come pigmenti respiratori. I pigmenti respiratori più ampiamente distribuiti sono le emoglobine rosse, che sono state riportate in tutte le classi di vertebrati, nella maggior parte dei phyla invertebrati e anche in alcune piante. Le emoglobine sono costituite da un numero variabile di subunità, ciascuna contenente un gruppo ferro-porfirina attaccato a una proteina. La distribuzione delle emoglobine in pochi membri di un phylum e in molti phyla diversi sostiene che il tipo di molecola dell’emoglobina deve essersi evoluto molte volte con gruppi di ferro-porfirina simili e proteine diverse.
Le clorocruorine verdi sono anche pigmenti di ferro-porfirina e si trovano nel sangue di un certo numero di famiglie di vermi policheti marini. C’è una stretta somiglianza tra le molecole di clorocruorina e di emoglobina, e un certo numero di specie di un genere, come quelle di Serpula, le contengono entrambe, mentre alcune specie strettamente correlate mostrano una distribuzione quasi arbitraria. Per esempio, Spirorbis borealis ha la clorocruorina, S. corrugatus ha l’emoglobina, e S. militaris non ha nessuna delle due.
I terzi pigmenti contenenti ferro, le emeritrine, sono viola. Essi differiscono strutturalmente sia dall’emoglobina che dalla clorocruorina in quanto non hanno gruppi porfirinici e contengono tre volte più ferro, che è attaccato direttamente alla proteina. Le emeritrine sono limitate a un piccolo numero di animali, tra cui alcuni vermi policheti e sipunculidi, il brachiopode Lingula e alcuni priapulidi.
Le emocianine sono pigmenti respiratori contenenti rame che si trovano in molti molluschi (alcuni bivalvi, molti gasteropodi e cefalopodi) e artropodi (molti crostacei, alcuni aracnidi e il granchio a ferro di cavallo, Limulus). Sono incolori quando sono deossigenati, ma diventano blu con l’ossigenazione. Il rame è legato direttamente alla proteina, e l’ossigeno si combina reversibilmente nella proporzione di una molecola di ossigeno per due atomi di rame.
La presenza di un pigmento respiratorio aumenta notevolmente la capacità del sangue di trasportare ossigeno; il sangue degli invertebrati può contenere fino al 10% di ossigeno con il pigmento, rispetto a circa lo 0,3% in assenza del pigmento. Tutti i pigmenti respiratori diventano quasi completamente saturi di ossigeno anche a livelli di ossigeno, o pressioni, inferiori a quelli che si trovano normalmente in aria o in acqua. Le pressioni dell’ossigeno alle quali i vari pigmenti si saturano dipendono dalle loro caratteristiche chimiche individuali e da condizioni come la temperatura, il pH e la presenza di anidride carbonica.
Oltre al loro ruolo di trasporto diretto, i pigmenti respiratori possono immagazzinare temporaneamente l’ossigeno per utilizzarlo durante i periodi di sospensione respiratoria o di diminuzione della disponibilità di ossigeno (ipossia). Possono anche agire come tamponi per prevenire grandi fluttuazioni di pH nel sangue, e possono avere una funzione osmotica che aiuta a ridurre la perdita di fluidi dagli organismi acquatici la cui pressione idrostatica interna tende a forzare l’acqua fuori dal corpo.