Pinaceae ZapfenBearbeiten
Die Mitglieder der Familie der Kieferngewächse (Kiefern, Fichten, Tannen, Zedern, Lärchen usw.) haben Zapfen, die schuppenförmig sind (d.h. deren Schuppen sich wie Fischschuppen überlappen). Diese Kiefernzapfen, insbesondere die holzigen weiblichen Zapfen, gelten als die „archetypischen“ Baumzapfen.
Der weibliche Zapfen hat zwei Arten von Schuppen: die Deckblattschuppen und die Samenschuppen (oder Eizellenschuppen), von denen jede Deckblattschuppe eine besitzt, die von einem stark modifizierten Ast stammt. An der oberen Basis jeder Samenschuppe befinden sich zwei Eizellen, die sich nach der Befruchtung durch Pollenkörner zu Samen entwickeln. Die Deckblattschuppen entwickeln sich zuerst und sind zum Zeitpunkt der Bestäubung auffällig; die Samenschuppen entwickeln sich später, um die Samen zu umschließen und zu schützen, wobei die Deckblattschuppen oft nicht weiter wachsen. Die Schuppen öffnen sich vorübergehend, um die Gametophyten aufzunehmen, schließen sich dann während der Befruchtung und der Reifung und öffnen sich bei der Reife erneut, um den Austritt der Samen zu ermöglichen. Die Reifung dauert bei den meisten Pinaceae-Gattungen 6-8 Monate ab der Bestäubung, bei Zedern jedoch 12 Monate und bei den meisten Kiefern 18-24 Monate (selten mehr). Die Zapfen öffnen sich entweder durch Zurückbiegen der Samenschuppen, wenn sie austrocknen, oder (bei Tannen, Zedern und Goldlärchen) durch Zerfall der Zapfen, wobei die Samenschuppen abfallen. Die Zapfen sind kegelförmig, zylindrisch oder eiförmig und klein bis sehr groß, 2-60 cm lang und 1-20 cm breit.
Nach der Reifung ist die Öffnung der nicht-serotinösen Kiefernzapfen mit ihrem Feuchtigkeitsgehalt verbunden – die Zapfen sind offen, wenn sie trocken sind, und geschlossen, wenn sie nass sind. Dadurch wird sichergestellt, dass die kleinen, durch den Wind verbreiteten Samen bei relativ trockenem Wetter verbreitet werden, wodurch die Entfernung zum Mutterbaum vergrößert wird. Ein Kiefernzapfen durchläuft im Laufe seines Lebens viele Zyklen des Öffnens und Schließens, auch nachdem die Samenverbreitung abgeschlossen ist. Dieser Prozess findet bei älteren Zapfen statt, während sie noch an den Zweigen hängen, und auch nachdem die älteren Zapfen auf den Waldboden gefallen sind. Der Zustand heruntergefallener Kiefernzapfen ist ein grober Hinweis auf den Feuchtigkeitsgehalt des Waldbodens, der ein wichtiger Indikator für die Gefahr von Waldbränden ist. Geschlossene Zapfen deuten auf feuchte Bedingungen hin, während offene Zapfen auf einen trockenen Waldboden hindeuten.
Aus diesem Grund wurden Kiefernzapfen von Menschen in gemäßigten Klimazonen oft zur Vorhersage von trockenem und feuchtem Wetter verwendet, indem sie einen geernteten Kiefernzapfen an einer Schnur aufhängten, um die Luftfeuchtigkeit zu messen.
Zapfen der AraukariengewächseBearbeiten
Bei den Vertretern der Araukariengewächse (Araucaria, Agathis, Wollemia) sind Deckblatt und Samenschuppen vollständig miteinander verwachsen, und auf jeder Schuppe befindet sich nur eine Samenanlage. Die Zapfen sind kugelförmig oder fast kugelförmig, groß bis sehr groß, 5-30 cm im Durchmesser und reifen innerhalb von 18 Monaten; bei der Reife zerfallen sie und geben die Samen frei. Bei Agathis sind die Samen geflügelt und lösen sich leicht von der Samenschale, bei den beiden anderen Gattungen sind die Samen jedoch flügellos und mit der Schale verwachsen.
Zapfen der PodocarpaceaeEdit
Die Zapfen der Podocarpaceae ähneln in ihrer Funktion, wenn auch nicht in ihrer Entwicklung, denen der Taxaceae (s.u.), sie sind beerenartig mit stark modifizierten Schuppen, die entwickelt wurden, um Vögel zur Verbreitung der Samen anzulocken. Bei den meisten Gattungen sind zwei bis zehn oder mehr Schuppen zu einer meist geschwollenen, leuchtend gefärbten, weichen, essbaren, fleischigen Narbe verwachsen. Normalerweise sind nur eine oder zwei Schuppen an der Spitze des Zapfens fruchtbar, die jeweils einen einzelnen flügellosen Samen tragen, aber bei Saxegothaea können auch mehrere Schuppen fruchtbar sein. Der fleischige Schuppenkomplex ist 0,5-3 cm lang, die Samen sind 4-10 mm lang. Bei einigen Gattungen (z. B. Prumnopitys) sind die Schuppen winzig und nicht fleischig, aber der Samenmantel entwickelt stattdessen eine fleischige Schicht, wobei der Zapfen das Aussehen von ein bis drei kleinen Pflaumen an einem zentralen Stiel hat. Die Samen haben eine harte Schicht, die sich entwickelt hat, um der Verdauung im Vogelmagen zu widerstehen.
Zapfen der CupressaceaeBearbeiten
Mitglieder der Zypressenfamilie (Zypressen, Arborvitae, Wacholder, Mammutbäume, etc.) unterscheiden sich dadurch, dass das Deckblatt und die Samenschuppen vollständig miteinander verwachsen sind, wobei das Deckblatt nur als kleiner Klumpen oder Stachel auf der Schale sichtbar ist. Der botanische Begriff galbulus (Plural galbuli; aus dem Lateinischen für Zypressenzapfen) wird manchmal anstelle von strobilus für Mitglieder dieser Familie verwendet. Die weiblichen Zapfen haben ein bis 20 Samenanlagen auf jeder Schuppe. Im Gegensatz zu den oben beschriebenen schuppenförmigen Zapfen sind die Schuppen der weiblichen Zapfen oft pelzförmig, obwohl einige von ihnen schuppenförmige Schuppen haben. Die Zapfen sind in der Regel klein, 0,3-6 cm lang und oft kugelförmig oder fast kugelförmig, wie bei der Nootka-Zypresse, während andere, wie die Westliche Rotzeder und die Kalifornische Weihrauchzeder, schmal sind. Die Schuppen sind entweder spiralförmig oder in dekussierten Quirlen von zwei (gegenüberliegenden Paaren) oder drei, selten vier, angeordnet. Die Gattungen mit spiralförmig angeordneten Schuppen wurden in der Vergangenheit oft in einer eigenen Familie (Taxodiaceae) behandelt. Bei den meisten Gattungen sind die Zapfen holzig und die Samen haben zwei schmale Flügel (einen auf jeder Seite des Samens), aber bei drei Gattungen (Platycladus, Microbiota und Juniperus) sind die Samen flügellos, und bei Juniperus sind die Zapfen fleischig und beerenartig (bekannt als ]]).
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Kugeliger Zapfen der Nootka-Zypresse (Chamaecyparis nootkatensis)
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Lange schlanke Zapfen und geflügelte Samen der Kalifornischen Weihrauch-Zeder (Calocedrus decurrens) aus dem Muséum de Toulouse
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Zapfen und flügellose Samen des Chinesischen Lebensbaums (Platycladus orientalis) aus dem Muséum de Toulouse
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Berry-wie die Zapfen des Gemeinen Wacholders (Juniperus communis)
Sciadopityaceae ZapfenBearbeiten
Die Zapfen und Samen von Sciadopitys (dem einzigen Mitglied der Familie) sind denen einiger Cupressaceae ähnlich, aber größer, 6-11 cm lang; Die Schuppen sind schuppenförmig und spiralig angeordnet und haben 5-9 Samenanlagen auf jeder Schuppe.
Zapfen der Taxaceae und CephalotaxaceaeBearbeiten
Mitglieder der Eibengewächse und der eng verwandten Cephalotaxaceae haben die am stärksten modifizierten Zapfen aller Nadelbäume. Im weiblichen Zapfen befindet sich nur eine Schuppe mit einem einzigen giftigen Samenstand. Aus der Schuppe entwickelt sich ein weicher, leuchtend gefärbter, süßer, saftiger, beerenartiger Fruchtknoten, der den tödlichen Samen teilweise umschließt. Der Samen allein ist giftig. Die ganze „Beere“ mit dem Samen wird von Vögeln gefressen, die die zuckerhaltige Schale verdauen und den harten Samen unbeschädigt in ihrem Kot weitergeben, wodurch der Samen weit von der Mutterpflanze verbreitet wird.
Cycadaceae conesEdit
Obwohl nicht zu den Koniferen gehörend, behält diese Gruppe der zapfentragenden Pflanzen einige „primitive“ Merkmale. Ihre Blätter entfalten sich, ähnlich wie bei Farnen. Es gibt drei Familien von Cycads mit etwa 305 Arten. Sie pflanzt sich mit großen Zapfen fort und ist in dieser Hinsicht mit den anderen Nadelbäumen verwandt, hat aber keinen verholzten Stamm wie die meisten zapfentragenden Familien.
Welwitschiaceae ZapfenBearbeiten
Wie die Cycaden wird diese einzigartige zapfentragende Pflanze nicht als Nadelbaum betrachtet, sondern gehört zur Ordnung der Welwitschiales. Welwitschia mirabilis wird oft als lebendes Fossil bezeichnet und ist die einzige Art in ihrer Gattung, die die einzige Gattung in ihrer Familie ist, die die einzige Familie in ihrer Ordnung ist. Die männlichen Zapfen befinden sich an männlichen Pflanzen, die weiblichen an weiblichen Pflanzen. Nach dem Erscheinen der beiden Keimblätter bildet sie nur noch zwei Blätter aus. Diese beiden Blätter wachsen dann von ihrer Basis aus weiter, ähnlich wie Fingernägel. Dadurch ist sie sehr trockenheitstolerant, was wahrscheinlich der Grund dafür ist, dass sie in der Wüste von Namibia überlebt hat, während alle anderen Vertreter ihrer Ordnung inzwischen ausgestorben sind.