Sang
La cavité corporelle primaire (coelome) des organismes multicellulaires triploblastiques naît du mésoderme central, qui émerge entre l’endoderme et l’ectoderme au cours du développement embryonnaire. Le fluide du cœlome contenant des cellules mésodermiques libres constitue le sang et la lymphe. La composition du sang varie entre les différents organismes et au sein d’un même organisme à différents stades de sa circulation. Cependant, pour l’essentiel, le sang est constitué d’un plasma aqueux contenant des ions sodium, potassium, calcium, magnésium, chlorure et sulfate, quelques oligo-éléments, un certain nombre d’acides aminés et éventuellement une protéine appelée pigment respiratoire. S’ils sont présents chez les invertébrés, les pigments respiratoires sont normalement dissous dans le plasma et ne sont pas inclus dans les cellules sanguines. La constance des constituants ioniques du sang et leur similitude avec l’eau de mer ont été utilisées par certains scientifiques comme preuve d’une origine commune de la vie dans la mer.
La capacité d’un animal à contrôler sa concentration sanguine brute (c’est-à-dire la concentration ionique globale du sang) régit largement sa capacité à tolérer les changements environnementaux. Chez de nombreux invertébrés marins, comme les échinodermes et certains mollusques, les caractéristiques osmotiques et ioniques du sang ressemblent étroitement à celles de l’eau de mer. D’autres organismes aquatiques, et tous les organismes terrestres, maintiennent cependant des concentrations sanguines qui diffèrent dans une certaine mesure de celles de leur environnement et ont donc une plus grande gamme potentielle d’habitats. Outre le maintien de la stabilité globale du milieu intérieur, le sang a une série d’autres fonctions. C’est le principal moyen de transport des nutriments, des métabolites, des produits excréteurs, des hormones et des gaz, et il peut fournir la force mécanique pour des processus aussi divers que l’éclosion et la mue chez les arthropodes et le fouissement chez les mollusques bivalves.
Le sang des invertébrés peut contenir un certain nombre de cellules (hémocytes) issues du mésoderme embryonnaire. De nombreux types d’hémocytes ont été décrits chez différentes espèces, mais ils ont été étudiés de façon plus approfondie chez les insectes, chez lesquels quatre grands types et fonctions ont été suggérés : (1) les cellules phagocytaires qui ingèrent les particules étrangères et les parasites et qui, de cette façon, peuvent conférer une certaine immunité non spécifique à l’insecte ; (2) les hémocytes aplatis qui adhèrent à la surface de l’envahisseur et lui enlèvent son approvisionnement en oxygène, ce qui entraîne sa mort ; les parasites métazoaires qui sont trop gros pour être engloutis par les cellules phagocytaires peuvent être encapsulés par ces cellules ; (3) les hémocytes qui aident à la formation du tissu conjonctif et à la sécrétion de mucopolysaccharides pendant la formation des membranes basales ; ils peuvent également être impliqués dans d’autres aspects du métabolisme intermédiaire ; et (4) les hémocytes qui s’occupent de la cicatrisation des plaies ; le plasma de nombreux insectes ne coagule pas, et soit les pseudopodes, soit les particules sécrétées par les hémocytes (cystocytes) piègent d’autres cellules de ce type pour fermer la lésion jusqu’à ce que la surface de la peau se régénère.
Alors que la solubilité de l’oxygène dans le plasma sanguin est suffisante pour alimenter les tissus de certains invertébrés relativement sédentaires, les animaux plus actifs ayant des besoins accrus en oxygène nécessitent un transporteur d’oxygène supplémentaire. Les transporteurs d’oxygène dans le sang se présentent sous la forme de molécules protéiques contenant du métal, souvent colorées et donc communément appelées pigments respiratoires. Les pigments respiratoires les plus répandus sont les hémoglobines rouges, qui ont été signalées dans toutes les classes de vertébrés, dans la plupart des phylums d’invertébrés et même dans certaines plantes. Les hémoglobines sont constituées d’un nombre variable de sous-unités, chacune contenant un groupe fer-porphyrine attaché à une protéine. La distribution des hémoglobines chez seulement quelques membres d’un phylum et dans de nombreux phyla différents plaide pour que la molécule de type hémoglobine ait dû évoluer de nombreuses fois avec des groupes fer-porphyrine similaires et des protéines différentes.
Les chlorocruorines vertes sont également des pigments fer-porphyrine et se trouvent dans le sang d’un certain nombre de familles de vers polychètes marins. Il existe une étroite ressemblance entre les molécules de chlorocruorine et d’hémoglobine, et un certain nombre d’espèces d’un même genre, comme celles de Serpula, contiennent les deux, tandis que certaines espèces étroitement apparentées présentent une distribution presque arbitraire. Par exemple, Spirorbis borealis a de la chlorocruorine, S. corrugatus de l’hémoglobine et S. militaris n’en a ni l’une ni l’autre.
Les troisièmes pigments contenant du fer, les hémérythrines, sont violets. Ils diffèrent structurellement de l’hémoglobine et de la chlorocruorine en n’ayant aucun groupe porphyrine et en contenant trois fois plus de fer, qui est attaché directement à la protéine. Les hémérythrines sont limitées à un petit nombre d’animaux, notamment certains vers polychètes et sipunculidés, le brachiopode Lingula et certains priapulidés.
Les hémocyanines sont des pigments respiratoires contenant du cuivre que l’on trouve chez de nombreux mollusques (certains bivalves, de nombreux gastéropodes et céphalopodes) et arthropodes (de nombreux crustacés, certains arachnides et la limule, Limulus). Ils sont incolores lorsqu’ils sont désoxygénés mais deviennent bleus lorsqu’ils sont oxygénés. Le cuivre est lié directement à la protéine, et l’oxygène se combine de manière réversible dans la proportion d’une molécule d’oxygène pour deux atomes de cuivre.
La présence d’un pigment respiratoire augmente considérablement la capacité de transport de l’oxygène dans le sang ; le sang des invertébrés peut contenir jusqu’à 10 % d’oxygène avec le pigment, contre environ 0,3 % en l’absence de pigment. Tous les pigments respiratoires deviennent presque complètement saturés en oxygène, même à des niveaux ou des pressions d’oxygène inférieurs à ceux que l’on trouve normalement dans l’air ou dans l’eau. Les pressions d’oxygène auxquelles les différents pigments deviennent saturés dépendent de leurs caractéristiques chimiques individuelles et de conditions telles que la température, le pH et la présence de dioxyde de carbone.
En plus de leur rôle de transport direct, les pigments respiratoires peuvent stocker temporairement l’oxygène pour l’utiliser pendant les périodes de suspension respiratoire ou de diminution de la disponibilité de l’oxygène (hypoxie). Ils peuvent également agir comme des tampons pour prévenir les grandes fluctuations du pH sanguin, et ils peuvent avoir une fonction osmotique qui aide à réduire la perte de liquide des organismes aquatiques dont la pression hydrostatique interne tend à forcer l’eau hors du corps.