減数分裂

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減数分裂は減数第一分裂と減数第二分裂に分けられ、さらにそれぞれ核分裂Ⅰと細胞質分裂Ⅰ、核分裂Ⅱと細胞質分裂Ⅱに分けられる。 減数分裂に至る準備段階は、有糸分裂の細胞周期の間期と同じパターンと名称である。 間期は、

  • 成長1期(G1)の3つの相に分けられる。 この非常に活発な段階において、細胞は成長に必要な酵素や構造タンパク質を含む膨大な数のタンパク質を合成する。 G1期では、各染色体は1本の直鎖状のDNA分子からなります。 染色体は2本ずつ複製され、セントロメアで結合した2本の姉妹染色分体となる。 このとき、セントロメアの数は変わらないので、細胞の倍数性は変化しない。 このとき、姉妹染色分体はまだ凝縮しておらず、光学顕微鏡で見ることのできる高密度な染色体になっています。 これは減数分裂の第I相で起こる。
  • 成長2(G2)相。 有糸分裂の前に見られるようなG2期は、減数分裂では存在しない。 減数分裂の前段階は、有糸分裂の細胞周期のG2期に最も近く対応する。

間期は、減数分裂I、そして減数分裂IIに続く。 減数第一分裂では、複製された相同染色体(それぞれまだ2本の姉妹染色体から構成されている)を2つの娘細胞に分離し、染色体数を半分に減らす。 減数第二分裂では、姉妹染色分体は分離され、その結果、娘染色体は4つの娘細胞に分離される。 2倍体の生物では、減数分裂で生じた娘細胞は、各染色体の1コピーのみを含む半数体である。

減数第一分裂と減数第二分裂は、それぞれプロフェーズ、メタフェーズ、アナフェーズ、テロフェーズの段階に分けられ、有糸分裂の細胞周期における類似のサブフェーズと同様の目的を持っている。 したがって、減数分裂には、減数分裂I期(プロフェーズI、メタフェーズI、アナフェーズI、テロフェーズI)と減数分裂II期(プロフェーズII、メタフェーズII、アナフェーズII、テロフェーズII)の段階がある。 mRNAの強い減数分裂期特異的発現に加えて、翻訳制御(例えば、予め形成されたmRNAの選択的利用)も広く行われ、減数分裂期の遺伝子の最終的な減数分裂期特異的タンパク質発現を制御している。

Meiosis IEdit

Meiosis Iでは、相同染色体が分離し、4本(2n、4c)として結合し、それぞれ染色体対(1n、2c)を含む2つのハプロイド細胞(n染色体、ヒトでは23)が作られます。 2倍体から倍数体へ染色体が減少するため、減数分裂と呼ばれる。 減数分裂IIは有糸分裂に類似した等位分裂で、姉妹染色分体が分離し、4つのハプロイドの娘細胞(1n、1c)ができる。

マウスにおける減数分裂プロフェーズI. Leptotene(L)では軸索要素(SYCP3によって染色される)が形成され始める。 Zygotene(Z)では横要素(SYCP1)とシナプトン複合体の中央要素が部分的に設置される(SYCP3と重なって黄色に見える)。 パキテン(P)では、性染色体を除き、完全に設置されている。 複核型(D)では、分解してキアズマが見える。

第I相の異なる段階でのシナプトネマ複合体とループの線形配列の染色体の図。

第I相の編集

第I相は減数分裂において最も長い段階(マウスでは14日間のうち13日間続く)です。 プロフェーズIでは、母方の染色体と父方の染色体が対になり、シナプスを形成し、相同組換えによって遺伝情報を交換します。 これらの交差は、キアズマ(複数形;単数形はキアズマ)として目に見えるようになる。 この過程は、相同染色体間の安定した対合を促進し、第一減数分裂での染色体の正確な分離を可能にする。 対になって複製された染色体は、二価(2本の染色体)または四価(4本の染色体)と呼ばれ、それぞれの親から1本の染色体が供給される。 第Ⅰ相は、染色体の外観によっていくつかの段階に分けられます。

レプトテン編集部
本文。

第I相の最初の段階はレプトテン期で、「細い糸」という意味のギリシャ語からレプトネマとも呼ばれる。染色体はそれぞれコヒーシンを介したループの線形配列を形成し、シナプトン複合体の側方要素が集合して「軸要素」を形成し、そこからループが発出される。 この段階で、SPO11という酵素がプログラムされた二本鎖切断(マウスでは減数分裂あたり約300本)を起こし、組換えが開始される。 この過程でRAD51とDMC1が被覆した一本鎖DNAフィラメントが相同染色体に侵入し、軸間橋を形成し、相同染色体のペアリング/コ・アラインメントをもたらす(マウスでは約400nmの距離まで)。

ZygoteneEdit

レプトテンに続いて、zygotene期(ギリシャ語で「対の糸」を意味するzygonemaとしても知られる)27があり、核の一端にテロメアが集まっていることから、生物によってはブーケ期とも呼ばれる。 この段階では、相同染色体は、シナプトネマ複合体の横方向および中央の要素の設置によって、より密接に(〜100 nm)、安定的に対になる(シナプシスと呼ばれるプロセス)。 シナプスは、組換えノジュールからジッパー状に発生すると考えられている。

パキテン編集部

パキテン期(/ˈpækɪtiːn/ PAK-iteen)とは、ギリシャ語の「太い糸」という意味の言葉で、パキネマとも呼ばれます: 27 常染色体がすべてシナプスした段階であり、シナプスは染色体群の再結合と同時に起こります。 この段階では、レプトテンで形成された二本鎖切断の修復を通じて、染色体の交差(cross over)を含む相同組換えが完了する。 ほとんどの切断は、クロスオーバーを形成することなく修復され、遺伝子変換が行われる。 しかし、一部の切断(染色体あたり少なくとも1本)は、非姉妹(相同)染色体間でクロスオーバーを形成し、遺伝情報の交換が行われる。 しかし、性染色体は完全に同一ではなく、擬似常染色体領域と呼ばれる小さな相同領域で情報交換を行うだけである。 相同染色体間の情報交換は、情報の組み替えになり、各染色体は以前持っていた情報を完全に持ち、その結果形成されるギャップはない。

複核

複核の段階では、シナプトン膜複合体は分解され、相同染色体は少しずつ分離していくので、「二つの糸」という意味のギリシャ語のdiplonemaとして知られています。 しかし、二価の相同染色体は、キアスマートという交叉が起こった領域でしっかりと結合したままである。

ヒトの胎児の卵子形成では、すべての卵母細胞がこの段階まで発達し、出生前にプロフェーズIで停止する。 この停止した状態をジクティオテン期またはジクティオテートという。 そのため、この段階は、減数分裂が再開され、卵母細胞が排卵に備えるまで続き、それは思春期かそれ以降に起こる。

DiakinesisEdit

染色体は、「通過する」という意味のギリシャ語の言葉から、diakinesis段階においてさらに凝縮する。 交差する部位が互いに絡み合い、事実上重なり合って、キアズマがはっきりと見えるようになる。 この観察以外は、有糸分裂の前葉期によく似ている。核小体が消え、核膜が小胞に分解され、減数分裂紡錘体が形成され始めるのである。 マウスでは、約80個の微小管形成センター(MTOC)が卵形質の中で球を形成し、染色体に向かって伸びる微小管の核形成が始まり、動原体で染色体に付着する。 やがてMTOCは合体し、2つの極が形成され、樽型の紡錘体が形成される。 ヒトの卵母細胞では、紡錘体の微小管の核形成が染色体上で始まり、アスターを形成し、やがて染色体を取り囲むように拡大する。

メタフェースIEdit

染色体のキネトコアは、メタフェース板に沿って相同なペアが一緒に移動します。 紡錘体両極からのキネトコア微小管がそれぞれのキネトコアに付着すると、相同染色体の2つのキネトコアから発せられる微小管が2価染色体に及ぼす継続的な相殺力により、一対の相同染色体は紡錘体を二分する赤道面に沿って並びます。 このような付着は、二極付着と呼ばれる。 染色体の独立した配列は、各二価染色体がメタフェース板に沿ってランダムに配置され、他の二価染色体が同じ赤道線に沿って配置されていることが基本となっている。 姉妹染色体の複製から分裂前期までの間は、コヒーシンというタンパク質複合体が姉妹染色体を繋ぎとめている。 有糸分裂では、キネトコア微小管が反対方向に引っ張られる力により、張力が生じる。 細胞はこの張力を感知し、すべての染色体が正しく双方に配置されるまで、分裂期を進行させない。

アナフェーズIEdit

動原体微小管は短縮し、相同染色体(それぞれ1対の姉妹染色体からなる)を反対極に引っ張る。 非キネトコア微小管が伸び、中心体をより遠くに押し出す。 細胞は伸長し、中央での分裂に備える。 有糸分裂とは異なり、染色体腕のコヒーシンのみが分解され、セントロメア周辺のコヒーシンは「守護神」と呼ばれるタンパク質に守られて、姉妹染色分体の分離を防いでいる。

Telophase IEdit

最初の減数分裂は、染色体が極に到達した時点で事実上終了します。 娘細胞の染色体数は半分になりますが、各染色体は1対の染色体から構成されています。 紡錘体網を構成していた微小管は消失し、新しい核膜が各ハプロイドを取り囲む。 染色体は再び巻き戻され、クロマチンとなる。 動物細胞では細胞膜が、植物細胞では細胞壁が形成される「細胞質分裂」が起こり、2つの娘細胞の誕生が完了する。 しかし、細胞質分裂は完全には完了しないため、「細胞質橋」が生じ、第二減数分裂の終わりまで、娘細胞間で細胞質を共有することができる。 姉妹染色分体は第I期の間、結合したままである。

細胞はインターキネシスまたはインターフェーズIIとして知られる休止期に入ることがある。

Meiosis IIEdit

Meiosis IIは第二減数分裂であり、通常姉妹染色体の分離を含む。 この過程は機械的には有糸分裂と似ているが、遺伝的な結果は基本的に異なる。 減数第一分裂で生じた2つのハプロイド(染色体数n、それぞれ2つの姉妹染色分体から成る)から4つのハプロイド(染色体数n、ヒトでは23)が生じる。減数第二分裂の主な4つの段階は、前段階II、中間段階II、後段階II、およびテロフェースIIである。

第二分裂中期では、セントロメアは2つのキネトコアを含み、対極にあるセントロゾムから紡錘繊維に付着する。

この後、第二分裂期では、シュゴシンによって保護されていない残りのセントロメアコヒーシンが切断され、姉妹染色分体が分離することが可能になる。

この過程はテロフェーズIIで終わり、テロフェーズIと同様に染色体の脱凝縮と伸長、紡錘体の解体が起こる。 核膜が再形成され、切断や細胞板の形成により、最終的にそれぞれがハプロイドの染色体を持つ合計4つの娘細胞が生まれます。

これで減数分裂は完了し、4つの新しい娘細胞で終了します。

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