Sangre
La cavidad corporal primaria (celoma) de los organismos multicelulares triploblásticos surge del mesodermo central, que emerge entre el endodermo y el ectodermo durante el desarrollo embrionario. El líquido del celoma que contiene células mesodérmicas libres constituye la sangre y la linfa. La composición de la sangre varía entre los distintos organismos y dentro de un mismo organismo en las distintas fases de su circulación. Sin embargo, en esencia, la sangre consiste en un plasma acuoso que contiene iones de sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y sulfato; algunos oligoelementos; una serie de aminoácidos; y posiblemente una proteína conocida como pigmento respiratorio. Si están presentes en los invertebrados, los pigmentos respiratorios están normalmente disueltos en el plasma y no están encerrados en las células sanguíneas. La constancia de los componentes iónicos de la sangre y su similitud con el agua de mar han sido utilizadas por algunos científicos como prueba de un origen común para la vida en el mar.
La capacidad de un animal para controlar su concentración sanguínea bruta (es decir, la concentración iónica global de la sangre) rige en gran medida su capacidad para tolerar los cambios ambientales. En muchos invertebrados marinos, como los equinodermos y algunos moluscos, las características osmóticas e iónicas de la sangre se parecen mucho a las del agua de mar. Sin embargo, otros organismos acuáticos, y todos los terrestres, mantienen concentraciones sanguíneas que difieren en cierta medida de sus entornos y, por tanto, tienen una mayor gama potencial de hábitats. Además de mantener la estabilidad general del medio interno, la sangre tiene otras funciones. Es el principal medio de transporte de nutrientes, metabolitos, productos excretores, hormonas y gases, y puede proporcionar la fuerza mecánica para procesos tan diversos como la eclosión y la muda en los artrópodos y la excavación en los moluscos bivalvos.
La sangre de los invertebrados puede contener una serie de células (hemocitos) que surgen del mesodermo embrionario. Se han descrito muchos tipos diferentes de hemocitos en distintas especies, pero se han estudiado más ampliamente en los insectos, en los que se han sugerido cuatro tipos y funciones principales: (1) células fagocíticas que ingieren partículas extrañas y parásitos y, de este modo, pueden conferir cierta inmunidad no específica al insecto; (2) hemocitos aplanados que se adhieren a la superficie del invasor y eliminan su suministro de oxígeno, lo que provoca su muerte; los parásitos metazoarios que son demasiado grandes para ser engullidos por las células fagocíticas pueden ser encapsulados por estas células en su lugar; (3) hemocitos que ayudan a la formación de tejido conectivo y a la secreción de mucopolisacáridos durante la formación de las membranas basales; también pueden participar en otros aspectos del metabolismo intermedio; y (4) hemocitos que se ocupan de la cicatrización de las heridas; el plasma de muchos insectos no se coagula, y los seudópodos o las partículas secretadas de los hemocitos (cistocitos) atrapan a otras células de este tipo para cerrar la lesión hasta que se regenere la superficie de la piel.
Aunque la solubilidad del oxígeno en el plasma sanguíneo es adecuada para abastecer los tejidos de algunos invertebrados relativamente sedentarios, los animales más activos con mayores demandas de oxígeno requieren un transportador de oxígeno adicional. Los transportadores de oxígeno en la sangre adoptan la forma de moléculas proteicas que contienen metales y que con frecuencia son coloreadas, por lo que se conocen comúnmente como pigmentos respiratorios. Los pigmentos respiratorios más ampliamente distribuidos son las hemoglobinas rojas, que se han descrito en todas las clases de vertebrados, en la mayoría de los filos de invertebrados e incluso en algunas plantas. Las hemoglobinas están formadas por un número variable de subunidades, cada una de las cuales contiene un grupo de hierro-porfirina unido a una proteína. La distribución de las hemoglobinas en sólo unos pocos miembros de un filo y en muchos filos diferentes argumenta que el tipo de molécula de hemoglobina debe haber evolucionado muchas veces con grupos de hierro-porfirina similares y proteínas diferentes.
Las clorocruorinas verdes también son pigmentos de hierro-porfirina y se encuentran en la sangre de varias familias de gusanos poliquetos marinos. Existe un gran parecido entre las moléculas de clorocruorina y de hemoglobina, y varias especies de un género, como las de Serpula, contienen ambas, mientras que algunas especies estrechamente relacionadas muestran una distribución casi arbitraria. Por ejemplo, Spirorbis borealis tiene clorocruorina, S. corrugatus tiene hemoglobina y S. militaris no tiene ninguna de las dos.
Los terceros pigmentos que contienen hierro, las hemeritrinas, son de color violeta. Se diferencian estructuralmente de la hemoglobina y de la clorocruorina en que no tienen grupos de porfirina y en que contienen tres veces más hierro, que se une directamente a la proteína. Las hemeritrinas están restringidas a un pequeño número de animales, incluyendo algunos gusanos poliquetos y sipuncúlidos, el braquiópodo Lingula y algunos priapúlidos.
Las hemocianinas son pigmentos respiratorios que contienen cobre y se encuentran en muchos moluscos (algunos bivalvos, muchos gasterópodos y cefalópodos) y artrópodos (muchos crustáceos, algunos arácnidos y el cangrejo herradura, Limulus). Son incoloros cuando se desoxigenan, pero se vuelven azules con la oxigenación. El cobre se une directamente a la proteína y el oxígeno se combina de forma reversible en la proporción de una molécula de oxígeno por cada dos átomos de cobre.
La presencia de un pigmento respiratorio aumenta en gran medida la capacidad de transporte de oxígeno de la sangre; la sangre de los invertebrados puede contener hasta un 10 por ciento de oxígeno con el pigmento, en comparación con aproximadamente un 0,3 por ciento en ausencia del mismo. Todos los pigmentos respiratorios se saturan casi por completo de oxígeno incluso a niveles de oxígeno, o presiones, inferiores a los que se encuentran normalmente en el aire o el agua. Las presiones de oxígeno a las que los distintos pigmentos se saturan dependen de sus características químicas individuales y de condiciones como la temperatura, el pH y la presencia de dióxido de carbono.
Además de su función de transporte directo, los pigmentos respiratorios pueden almacenar temporalmente oxígeno para utilizarlo durante los períodos de suspensión respiratoria o de disminución de la disponibilidad de oxígeno (hipoxia). También pueden actuar como amortiguadores para evitar grandes fluctuaciones del pH sanguíneo y pueden tener una función osmótica que ayuda a reducir la pérdida de líquidos de los organismos acuáticos cuya presión hidrostática interna tiende a forzar la salida de agua del cuerpo.