Play media
Na fylum s relativně malým počtem druhů mají ktenofóry širokou škálu tělních plánů. Pobřežní druhy musí být dostatečně odolné, aby odolaly vlnám a vířícím částicím sedimentů, zatímco některé oceánské druhy jsou tak křehké, že je velmi obtížné je zachytit neporušené pro studium. Oceánské druhy se navíc špatně uchovávají a jsou známy hlavně z fotografií a ze zápisků pozorovatelů. Proto se většina pozornosti donedávna soustředila na tři pobřežní rody – Pleurobrachia, Beroe a Mnemiopsis. Přinejmenším dvě učebnice zakládají své popisy ktenofór na cydippidu Pleurobrachia.
Tělo mnoha druhů je téměř radiálně symetrické, hlavní osa je orální až aborální (od úst k opačnému konci.) Protože však pouze dva z kanálků u statocysty končí análními póry, nemají ktenofóry zrcadlovou symetrii, i když mnohé mají symetrii rotační. Jinými slovy, pokud se živočich otočí do půlkruhu, vypadá stejně jako na začátku.
Společné znakyUpravit
Fylum ctenophore má širokou škálu tělních forem, včetně zploštělých hlubokomořských platyctenidů, u nichž dospělci většiny druhů postrádají hřebeny, a pobřežních beroidů, kteří postrádají chapadla a loví jiné ctenophores pomocí obrovských úst vyzbrojených skupinami velkých ztuhlých řasinek, které fungují jako zuby.
Tělesné vrstvyEdit
Těla ctenophores se podobně jako u hlístic (medúzy, mořské sasanky atd.) skládají z poměrně tlusté rosolovité mezogleje vložené mezi dva epitely, vrstvy buněk spojené mezibuněčnými spoji a vláknitou bazální membránou, kterou vylučují. Epitelie ktenofór mají dvě vrstvy buněk místo jedné a některé buňky v horní vrstvě mají několik řasinek na buňku.
Vnější vrstva epidermis (vnější pokožka) se skládá ze: smyslových buněk; buněk vylučujících hlen, který chrání tělo; a intersticiálních buněk, které se mohou přeměnit v jiné typy buněk. Ve specializovaných částech těla obsahuje vnější vrstva také koloblasty, které se nacházejí podél povrchu chapadel a slouží k zachycování kořisti, nebo buňky nesoucí mnohočetné velké řasinky, sloužící k lokomoci. Vnitřní vrstva epidermis obsahuje nervovou síť a myoepiteliální buňky, které fungují jako svaly.
Vnitřní dutinu tvoří: ústa, která lze obvykle uzavřít pomocí svalů, hltan („hrdlo“), širší oblast uprostřed, která funguje jako žaludek, a systém vnitřních kanálů. Ty se rozvětvují přes mezogleu do nejaktivnějších částí živočicha: do úst a hltanu; ke kořenům chapadel, pokud jsou přítomna; po celé spodní straně každé řady hřebenů; a čtyřmi větvemi kolem smyslového komplexu na vzdálenějším konci od úst – dvě z těchto čtyř větví končí análními póry. Vnitřní povrch dutiny je vystlán epitelem, gastrodermis. Ústa a hltan mají řasinky i dobře vyvinuté svaly. V ostatních částech soustavy kanálků se gastrodermis liší na stranách nejblíže a nejdále od orgánu, který zásobuje. Bližší strana je tvořena vysokými nutričními buňkami, které uchovávají živiny ve vakuolách (vnitřních oddílech), zárodečnými buňkami, které produkují vajíčka nebo spermie, a fotocyty, které produkují bioluminiscenci. Strana nejvzdálenější od orgánu je pokryta řasinkovými buňkami, které zajišťují cirkulaci vody v kanálech, přerušovaných řasinkovými rozetami, póry, které jsou obklopeny dvojitými závity řasinek a spojeny s mezogleou.
Potrava, vylučování a dýcháníEdit
Při polykání kořisti dochází k jejímu zkapalnění v hltanu pomocí enzymů a svalových stahů hltanu. Vzniklá kaše je tlukotem řasinek unášena systémem kanálků a trávena výživnými buňkami. Řasinkové růžice v kanálech mohou pomáhat dopravovat živiny ke svalům v mezogleji. Anální póry mohou vyvrhovat nežádoucí drobné částice, ale většina nežádoucích látek je vyvrhována ústy.
Málo je známo o tom, jak se ktenofágy zbavují odpadních produktů produkovaných buňkami. Řasnaté rozety v gastrodermis mohou pomáhat odstraňovat odpadní látky z mezogleje a mohou také pomáhat upravovat vztlak živočicha tím, že čerpají vodu do mezogleje nebo z ní.
LokomoceEdit
Vnější povrch nese obvykle osm hřebenových řad, tzv. plovací destičky, které slouží k plavání. Řady jsou orientovány tak, aby probíhaly od blízkosti úst („ústní pól“) k opačnému konci („aborální pól“), a jsou rozmístěny víceméně rovnoměrně po celém těle, ačkoli se vzory rozmístění u jednotlivých druhů liší a u většiny druhů se hřebenové řady táhnou pouze část vzdálenosti od aborálního pólu směrem k ústům. Hřebeny (nazývané také „ctenes“ nebo „hřebenové destičky“) probíhají napříč každou řadou a každý se skládá z tisíců neobvykle dlouhých řasinek, až 2 milimetry (0,079 palce). Na rozdíl od běžných řasinek a bičíků, které mají strukturu vláken uspořádanou ve vzoru 9 + 2, jsou tyto řasinky uspořádány ve vzoru 9 + 3, přičemž se předpokládá, že extra kompaktní vlákno má podpůrnou funkci. Obvykle bijí tak, že hnací tah směřuje od úst, ačkoli mohou také obrátit směr. Na rozdíl od medúz proto ktenofóry obvykle plavou ve směru, v němž ústa přijímají potravu. Při snaze uniknout predátorům může jeden druh zrychlit až na šestinásobek své běžné rychlosti; některé jiné druhy v rámci svého únikového chování obracejí směr tak, že obracejí hnací tah řasinek hřebenové destičky.
Není jisté, jak ktenofóry řídí svůj vztlak, ale pokusy ukázaly, že některé druhy spoléhají na osmotický tlak, aby se přizpůsobily vodě různé hustoty. Jejich tělní tekutiny jsou obvykle stejně koncentrované jako mořská voda. Pokud se dostanou do méně husté brakické vody, mohou ji řasnaté rozety v tělní dutině přečerpávat do mezogleje, aby zvýšily její objem a snížily hustotu a zabránily potopení. Naopak při přechodu z brakické do plné mořské vody mohou rozety odčerpávat vodu z mezogleje, aby zmenšily její objem a zvýšily její hustotu.
Nervová soustava a smyslyEdit
Ctenophores nemají mozek ani centrální nervovou soustavu, ale místo toho mají nervovou síť (spíše jako pavučinu), která tvoří prstenec kolem úst a je nejhustší v blízkosti struktur, jako jsou hřebenové řady, hltan, chapadla (pokud jsou přítomna) a smyslový komplex nejdále od úst. Jejich nervové buňky vznikají ze stejných progenitorových buněk jako koloblasty.
Největším jednotlivým smyslovým prvkem je aborální orgán (na opačném konci než ústa). Jeho hlavní součástí je statocysta, čidlo rovnováhy sestávající ze statolitu, drobného zrnka uhličitanu vápenatého, opřeného o čtyři svazky řasinek, tzv. balancérů, které snímají jeho orientaci. Statocysta je chráněna průhlednou kopulí z dlouhých nepohyblivých řasinek. Ctenophore se automaticky nesnaží udržet statolit rovnoměrně opřený o všechny balancery. Místo toho je jeho reakce určována „náladou“ živočicha, jinými slovy celkovým stavem nervové soustavy. Například pokud ktenofór s vlečnými chapadly zachytí kořist, často uvede některé hřebenové řady do zpětného chodu a natočí ústí směrem ke kořisti.
Výzkum podporuje hypotézu, že řasnaté larvy u hlístic a dvoukřídlých mají společný dávný původ. Apikální orgán larev se podílí na tvorbě nervové soustavy. Aborální orgán hřebenatek není homologický s apikálním orgánem u ostatních živočichů, a tvorba jejich nervové soustavy má proto odlišný embryonální původ.
Nervové buňky a nervová soustava hřebenatek mají odlišnou biochemii ve srovnání s ostatními živočichy. Například jim chybí geny a enzymy potřebné k výrobě neurotransmiterů, jako je serotonin, dopamin, oxid dusnatý, oktopamin, noradrenalin a další, které se jinak vyskytují u všech ostatních živočichů s nervovou soustavou, přičemž geny kódující receptory pro každý z těchto neurotransmiterů chybí. Bylo zjištěno, že jako neurotransmiter používají L-glutamát a ve srovnání s ostatními metazoany mají neobvykle velké množství ionotropních glutamátových receptorů a genů pro syntézu a transport glutamátu. Genomický obsah genů nervové soustavy je nejmenší známý ze všech živočichů a mohl by představovat minimální genetické požadavky na funkční nervovou soustavu. Pokud jsou tedy ctenophores sesterskou skupinou všech ostatních metazoí, nervový systém mohl být buď ztracen u hub a plakozoí, nebo vznikl mezi metazoí vícekrát.
CydippidsEdit
Cydippidní tenkozobci mají tělo více či méně zaoblené, někdy téměř kulovité, jindy spíše válcovité nebo vejčité; běžný pobřežní „mořský angrešt“, Pleurobrachia, má někdy vejčité tělo s ústím na úzkém konci, i když někteří jedinci jsou rovnoměrněji zaoblení. Z protilehlých stran těla vyčnívá pár dlouhých, štíhlých chapadel, z nichž každé je uloženo v pochvě, do níž se dá stáhnout. Některé druhy cydipidů mají tělo různě zploštělé, takže je v rovině chapadel širší.
Typická chapadla cydipidů jsou obvykle lemována tentillami („malými chapadélky“), i když několik rodů má jednoduchá chapadla bez těchto postranních výběžků. Chapadla a tentily jsou hustě pokryty mikroskopickými koloblasty, které zachycují kořist tím, že se na ni přilepí. Koloblasty jsou specializované houbovité buňky ve vnější vrstvě epidermis a mají tři hlavní součásti: klenutou hlavičku s puchýřky (komůrkami), které obsahují lepidlo; stopku, která ukotvuje buňku ve spodní vrstvě epidermis nebo v mezogleji, a spirálové vlákno, které se stáčí kolem stopky a je připojeno k hlavičce a ke kořeni stopky. Funkce spirálního vlákna je nejistá, ale může absorbovat napětí při pokusu kořisti o únik, a tím zabránit roztržení kolobastu.
Kromě kolobastů si příslušníci rodu Haeckelia, kteří se živí hlavně medúzami, zabudovávají do vlastních chapadel žahavé nematocyty svých obětí – někteří nudibranchové živící se hlísticemi si podobně zabudovávají do těla nematocyty na obranu. Tentilly Euplokamis se výrazně liší od tentil ostatních cydippidů: obsahují příčně pruhovanou svalovinu, což je typ buněk, který jinak u fylogeneze Ctenophora neznáme, a v uvolněném stavu jsou svinuté, zatímco tentilly všech ostatních známých ctenophor se v uvolněném stavu prodlužují. Tentilly Euplokamis mají tři typy pohybu, které se využívají při chytání kořisti: mohou se velmi rychle vymrštit (za 40 až 60 milisekund); mohou se kroutit, čímž mohou kořist nalákat, protože se chovají jako malí planktonní červi; a svinují se kolem kořisti. Unikátní mrskání je odvíjecí pohyb poháněný kontrakcí příčně pruhovaného svalstva. Kroutivý pohyb je vyvolán hladkou svalovinou, ale vysoce specializovaného typu. Navinutí kolem kořisti se uskutečňuje převážně návratem tentil do neaktivního stavu, ale závity mohou být utaženy hladkým svalstvem.
V těle je osm řad hřebínků, které se táhnou od úst k opačnému konci a jsou rozmístěny rovnoměrně kolem těla. „Hřebeny“ bijí v metachronním rytmu, který se spíše podobá rytmu mexické vlny. Z každého vyvažovače ve statocystě vybíhá pod kopulí ciliární žlábek, který se pak rozděluje a spojuje se se dvěma sousedními řadami hřebenů a u některých druhů probíhá podél řad hřebenů. To vytváří mechanický systém pro přenos rytmu rytmu z hřebenů do balancérů prostřednictvím vodních poruch vytvářených řasinkami.
LobataEdit
Lobata má pár laloků, což jsou svalnaté, pohárkovité nástavce těla, které vyčnívají za ústa. Jejich nenápadná chapadla vycházejí z koutků úst, probíhají ve stočených rýhách a rozprostírají se po vnitřním povrchu laloků (nikoliv táhnou daleko za nimi jako u Cydippida). Mezi laloky na obou stranách úst mají mnohé druhy lalokonosců čtyři ušní boltce, želatinové výčnělky lemované řasinkami, které vytvářejí vodní proudy, jež pomáhají směrovat mikroskopickou kořist k ústům. Tato kombinace struktur umožňuje lalokonoscům nepřetržitě se živit zavěšenou planktonní kořistí.
Lalokonosci mají osm hřebenových řad, které vycházejí z aborálního pólu a obvykle nepřesahují tělo až k lalokům; u druhů se (čtyřmi) ušnicemi jsou řasinky lemující ušnice prodloužením řasinek ve čtyřech hřebenových řadách. Většina lalokoploutvých je při pohybu ve vodě poměrně pasivní a k pohonu využívá řasinky na hřebenových řadách, ačkoli Leucothea má dlouhé a aktivní ušní boltce, jejichž pohyby rovněž přispívají k pohonu. Zástupci laločnatých rodů Bathocyroe a Ocyropsis mohou uniknout před nebezpečím tlesknutím lalůčků, takže je proud vypuzené vody velmi rychle žene zpět. Na rozdíl od cydippidů jsou pohyby hřebínků lalokonosců koordinovány spíše nervy než rozruchy vody vytvářenými řasinkami, přesto hřebínky v jedné řadě bijí stejným stylem mexických vln jako mechanicky koordinované hřebínky cydippidů a beroidů. To možná umožnilo lalokonoscům dorůst větších rozměrů než cydippidům a mít méně vejčitý tvar.
Neobvyklý druh poprvé popsaný v roce 2000, Lobatolampea tetragona, byl klasifikován jako lalokonosec, ačkoli laloky jsou „primitivní“ a tělo je medúzovité, když plave, a diskovité, když odpočívá na mořském dně.
BeroidyEdit
Beroida, známí také jako Nuda, nemají žádné potravní přídavky, ale jejich velký hltan, který se nachází těsně u velkých úst a vyplňuje většinu vakovitého těla, nese na ústním konci „makrocilie“. Tyto srostlé svazky několika tisíc velkých řasinek jsou schopny „ukousnout“ kusy kořisti, které jsou příliš velké na to, aby je spolkly celé – téměř vždy jde o jiné ktenofóry. Před políčkem makrocilií, na „rtech“ úst u některých druhů rodu Beroe, je na stěně žaludku pár úzkých proužků adhezivních epitelových buněk, které „zapínají“ ústa, když se živočich neživí, tím, že vytvářejí mezibuněčná spojení s protilehlým adhezivním proužkem. Tento těsný uzávěr zefektivňuje přední část těla živočicha, když pronásleduje kořist.
Další tělesné formyEdit
Ganešida má pár malých ústních laloků a pár chapadel. Tělo je na průřezu spíše kruhové než oválné a hltan přesahuje vnitřní plochy laloků.
Talassocalycida, objevená teprve v roce 1978 a známá pouze z jednoho druhu, je podobná medúze, má tělo zkrácené ve směru ústní-aborální a krátké hřebenové řady na povrchu nejdále od úst, vycházející z blízkosti aborálního pólu. Kořist chytají pohyby zvonu a případně pomocí dvou krátkých chapadel.
Cestida („páskovci“) jsou planktonní živočichové ve tvaru stuhy, s ústy a aborálním orgánem seřazenými uprostřed protilehlých okrajů stuhy. Podél každého aborálního okraje je dvojice hřebenových řad a po celé délce orálního okraje vystupují ze žlábku tentily, které proudí zpět po většině křídlovitého povrchu těla. Cestidé mohou plavat vlněním těla i údery hřebenových řad. Jsou známy dva druhy s celosvětovým rozšířením v teplých a teplých mírných vodách: Cestum veneris („Venušin pás“) patří mezi největší ktenofóry – dosahuje délky až 1,5 m a může se vlnit pomalu nebo poměrně rychle. Velamen parallelum, který je obvykle dlouhý méně než 20 cm (0,66 ft), se může pohybovat mnohem rychleji, což bylo popsáno jako „střemhlavý pohyb“.
Většina Platyctenida má oválné tělo, které je zploštělé v orálně-aborálním směru, s párem chapadel nesoucích tykadla na aborálním povrchu. Přichycují se k povrchům a plíží se po nich tak, že evergují hltan a používají jej jako svalovou „nohu“. Všechny známé druhy platyktenidů kromě jednoho nemají hřebenové řady. Platyctenidé jsou obvykle krypticky zbarvení, žijí na kamenech, řasách nebo na povrchu těl jiných bezobratlých a často je prozradí jejich dlouhá chapadla s mnoha postranními větvemi, která jsou vidět, jak ze zadní části ktenophoru proudí do proudu.
Rozmnožování a vývojRedakce
Dospělci většiny druhů mohou regenerovat poškozené nebo odstraněné tkáně, ačkoli pouze platyktenidy se rozmnožují klonováním, kdy se z okrajů jejich plochých těl odštěpují fragmenty, které se vyvíjejí v nové jedince.
Poslední společný předek (LCA) ctenophores byl hermafroditický. Někteří jsou simultánní hermafroditi, kteří mohou produkovat vajíčka i spermie současně, zatímco jiní jsou sekvenční hermafroditi, u nichž vajíčka a spermie dozrávají v různou dobu. Nejméně u tří druhů se vyvinula oddělená pohlaví (dioecy): Ocyropsis crystallina a Ocyropsis maculata v rodu Ocyropsis a Bathocyroe fosteri v rodu Bathocyroe. Gonády jsou umístěny v částech sítě vnitřních kanálků pod hřebenovými řadami a vajíčka a spermie se uvolňují póry v epidermis. Oplození je zpravidla vnější, ale platyktenidy používají vnitřní oplození a vajíčka uchovávají v líhnicích až do jejich vylíhnutí. U druhů rodu Mnemiopsis bylo příležitostně pozorováno samoplození a předpokládá se, že většina hermafroditních druhů je samosprašná.
Vývoj oplozených vajíček je přímý; neexistuje žádná charakteristická larvální forma. Mláďata všech skupin jsou většinou planktonní a většina druhů se podobá miniaturním dospělým cydipidům, u nichž se v průběhu růstu postupně vyvíjejí dospělé tělesné formy. U rodu Beroe však mají juvenilní jedinci velká ústa a stejně jako dospělci postrádají chapadla i chapadlové pochvy. U některých skupin, jako jsou ploché, na dně žijící platyctenidy, se nedospělí jedinci chovají spíše jako pravé larvy. Žijí mezi planktonem a zaujímají tak jinou ekologickou niku než jejich rodiče, přičemž dospělé podoby dosáhnou až radikálnější metamorfózou po pádu na mořské dno.
Přinejmenším u některých druhů se zdá, že juvenilní ktenofóry jsou schopny produkovat malé množství vajíček a spermií, i když ještě nedosahují velikosti dospělců, a dospělci produkují vajíčka a spermie tak dlouho, dokud mají dostatek potravy. Při nedostatku potravy nejprve přestanou produkovat vajíčka a spermie a poté se zmenší. Když se zásoby potravy zlepší, dorostou do normální velikosti a pak se opět začnou rozmnožovat. Díky těmto vlastnostem jsou ktenofóry schopny velmi rychle zvětšovat své populace. Příslušníci skupin Lobata a Cydippida mají také formu rozmnožování zvanou disogenie; dvě pohlavně dospělá stadia, nejprve jako larvy a později jako juvenilní a dospělí jedinci. V době, kdy jsou larvami, jsou schopni pravidelně uvolňovat gamety. Po skončení svého reprodukčního larválního období produkují další gamety až po metamorfóze. Populace Mertensia ovum ve středním Baltském moři se stala pedogenetickou a skládá se výhradně z pohlavně zralých larev menších než 1,6 mm.
Barvy a bioluminiscenceEdit
Většina ctenophores žijících u hladiny je většinou bezbarvá a téměř průhledná. Některé druhy žijící hlouběji jsou však silně pigmentované, například druh známý jako „Tortugas red“ (viz obrázek zde), který dosud nebyl oficiálně popsán. Platyktenidy žijí většinou přichycené k jiným organismům mořského dna a často mají podobné zbarvení jako tyto hostitelské organismy. Střevo hlubokomořského rodu Bathocyroe je červené, což zakrývá bioluminiscenci kopepodů, které spolkl.
Řady hřebenů většiny planktonních ctenophores vytvářejí duhový efekt, který není způsoben bioluminiscencí, ale rozptylem světla při pohybu hřebenů. Většina druhů je také bioluminiscenční, ale světlo je obvykle modré nebo zelené a lze je pozorovat pouze ve tmě. Některé významné skupiny, včetně všech známých platyktenidů a cydipidů rodu Pleurobrachia, však nejsou schopny bioluminiscence.
Když jsou některé druhy, včetně Bathyctena chuni, Euplokamis stationis a Eurhamphaea vexilligera, vyrušeny, produkují sekrety (inkoust), které světélkují na stejné vlnové délce jako jejich těla. Mláďata svítí v poměru k velikosti svého těla jasněji než dospělci, jejichž luminiscence je rozptýlená po celém těle. Podrobné statistické zkoumání nenaznačilo funkci bioluminiscence ctenophores ani nepřineslo žádnou korelaci mezi její přesnou barvou a jakýmkoli aspektem životního prostředí živočichů, jako je hloubka nebo to, zda žijí v pobřežních nebo středooceánských vodách.
U ctenophores je bioluminiscence způsobena aktivací vápníkem aktivovaných proteinů zvaných fotoproteiny v buňkách zvaných fotocyty, které jsou často omezeny na meridiánové kanálky, jež jsou základem osmi řad hřebenů. V genomu Mnemiopsis leidyi je deset genů, které kódují fotoproteiny. Tyto geny jsou exprimovány společně s opsinovými geny ve vyvíjejících se fotocytech Mnemiopsis leidyi, což zvyšuje možnost, že produkce a detekce světla mohou u těchto živočichů fungovat společně
.