Speelmedia
Voor een phylum met betrekkelijk weinig soorten hebben ctenophora een grote verscheidenheid aan lichaamsvormen. Kustsoorten moeten sterk genoeg zijn om golven en wervelende sedimentdeeltjes te weerstaan, terwijl sommige oceanische soorten zo fragiel zijn dat het zeer moeilijk is ze intact te vangen voor studie. Bovendien bewaren oceaansoorten zich niet goed en zijn zij voornamelijk bekend van foto’s en van aantekeningen van waarnemers. Daarom is de aandacht tot voor kort vooral uitgegaan naar drie kustgenera – Pleurobrachia, Beroe en Mnemiopsis. Ten minste twee leerboeken baseren hun beschrijvingen van ctenoforen op de cydippide Pleurobrachia.
Omdat het lichaam van veel soorten bijna radiaal symmetrisch is, is de hoofdas oraal-aboraal (van de mond naar het tegenoverliggende uiteinde.) Maar omdat slechts twee van de kanalen bij de statocyst eindigen in anale poriën, hebben ctenoforen geen spiegel-symmetrie, hoewel vele een rotatiesymmetrie hebben. Met andere woorden, als het dier in een halve cirkel ronddraait, ziet het er hetzelfde uit als toen het begon.
Gemeenschappelijke kenmerkenEdit
De Ctenophore phylum heeft een breed scala van lichaamsvormen, met inbegrip van de afgeplatte, diepzee platyctenids, waarbij de volwassenen van de meeste soorten kammen ontbreken, en de kust beroids, die tentakels missen en prooi op andere ctenophorae met behulp van enorme monden gewapend met groepen van grote, verstijfde cilia die fungeren als tanden.
LichaamslagenEdit
Zoals die van cnidaria (kwallen, zee-anemonen, enz.) bestaan de lichamen van ctenoforen uit een betrekkelijk dik, geleiachtig mesoglea ingeklemd tussen twee epithelia, lagen cellen gebonden door intercellige verbindingen en door een vezelig keldermembraan dat ze afscheiden. De epithelia van ctenophora hebben twee lagen cellen in plaats van één, en sommige cellen in de bovenste laag hebben meerdere trilhaartjes per cel.
De buitenste laag van de opperhuid (buitenste huid) bestaat uit: zintuigcellen; cellen die slijm afscheiden, dat het lichaam beschermt; en interstitiële cellen, die kunnen veranderen in andere celtypen. In gespecialiseerde delen van het lichaam bevat de buitenste laag ook colloblasten, die zich langs het oppervlak van tentakels bevinden en gebruikt worden bij het vangen van prooien, of cellen met meerdere grote trilharen, voor de voortbeweging. De binnenste laag van de opperhuid bevat een zenuwnet, en myoepitheelcellen die als spieren fungeren.
De inwendige holte vormt: een mond die gewoonlijk door spieren kan worden gesloten; een keelholte (“pharynx”); een breder gebied in het centrum dat als maag fungeert; en een stelsel van inwendige kanalen. Deze vertakken zich via de mesoglea naar de meest actieve delen van het dier: de mond en de keelholte; de wortels van de tentakels, indien aanwezig; langs de hele onderzijde van elke kamrij; en vier vertakkingen rond het zintuigencomplex aan het uiteinde van de mond – twee van deze vier vertakkingen eindigen in anale poriën. De binnenzijde van de holte is bekleed met een epitheel, de gastrodermis. De mond en de keelholte hebben zowel trilharen als goed ontwikkelde spieren. In andere delen van het kanaalstelsel is de gastrodermis verschillend aan de zijden die het dichtst bij het orgaan liggen en die welke het verst verwijderd zijn van het orgaan dat het voedt. De dichtstbijzijnde kant bestaat uit hoge voedingscellen die voedingsstoffen opslaan in vacuolen (interne compartimenten), kiemcellen die eicellen of sperma produceren, en fotocyten die bioluminescentie produceren. De kant die het verst van het orgaan verwijderd is, is bedekt met gecilieerde cellen die water door de kanalen laten circuleren, onderbroken door cilierrozetten, poriën die omgeven zijn door dubbele krullen van trilharen en in verbinding staan met de mesoglea.
Voeding, uitscheiding en ademhalingEdit
Wanneer een prooi wordt doorgeslikt, wordt deze in de keelholte vloeibaar gemaakt door enzymen en door spiersamentrekkingen van de keelholte. De resulterende smurrie wordt door het kanalenstelsel geslingerd door het kloppen van de trilhaartjes, en verteerd door de voedingscellen. De ciliaire rozetten in de kanalen kunnen helpen bij het vervoer van de voedingsstoffen naar de spieren in de mesoglea. De anale poriën kunnen ongewenste kleine deeltjes uitwerpen, maar de meeste ongewenste materie wordt uitgescheiden via de mond.
Er is weinig bekend over hoe ctenophora zich ontdoen van door de cellen geproduceerde afvalproducten. De ciliaire rozetten in de gastrodermis kunnen helpen om afvalstoffen uit de mesoglea te verwijderen, en kunnen ook helpen om het drijfvermogen van het dier aan te passen door water in of uit de mesoglea te pompen.
LocomotionEdit
Op het buitenoppervlak staan meestal acht rijen kammen, zwemplaatjes genoemd, die gebruikt worden om te zwemmen. De rijen lopen van de mond (de “orale pool”) naar het tegenoverliggende uiteinde (de “aborale pool”), en zijn min of meer gelijkmatig verdeeld over het lichaam, hoewel de spatiëring per soort verschilt en bij de meeste soorten strekken de kamrijen zich slechts uit over een deel van de afstand van de aborale pool naar de mond. De “kammen” (ook wel “ctenes” of “kamplaten” genoemd) lopen over elke rij en bestaan elk uit duizenden ongewoon lange trilhaartjes, tot 2 millimeter lang. In tegenstelling tot de conventionele cilia en flagella, waarvan de filamentstructuur in een 9 + 2 patroon is gerangschikt, zijn deze cilia gerangschikt in een 9 + 3 patroon, waarbij men vermoedt dat de extra compacte filamenten een ondersteunende functie hebben. Deze slaan gewoonlijk zo dat de voortstuwingsslag van de mond af is, hoewel ze ook in omgekeerde richting kunnen bewegen. Vandaar dat ctenoforen meestal zwemmen in de richting waarin de mond eet, in tegenstelling tot kwallen. Wanneer ze aan roofdieren proberen te ontsnappen, kan één soort versnellen tot zes maal de normale snelheid; sommige andere soorten keren de richting om als onderdeel van hun vluchtgedrag, door de krachtslag van de kamplaat cilia om te keren.
Het is onzeker hoe ctenoforen hun drijfvermogen regelen, maar experimenten hebben aangetoond dat sommige soorten vertrouwen op osmotische druk om zich aan te passen aan het water van verschillende dichtheden. Hun lichaamsvloeistoffen zijn gewoonlijk even geconcentreerd als zeewater. Als zij in minder dicht brak water terechtkomen, kunnen de ciliaire rozetten in de lichaamsholte dit in de mesoglea pompen om de bulk ervan te vergroten en de dichtheid ervan te verminderen, en zo te voorkomen dat zij zinken. Omgekeerd kunnen de rozetten, als ze van brak naar volwaardig zeewater gaan, water uit het mesoglea pompen om het volume ervan te verkleinen en de dichtheid ervan te vergroten.
Zenuwstelsel en zintuigenEdit
Ctenophora hebben geen hersenen of centraal zenuwstelsel, maar in plaats daarvan een zenuwnet (als een spinnenweb) dat een ring rond de mond vormt en het dichtste is bij structuren als de kamrijen, keelholte, tentakels (indien aanwezig) en het zintuigencomplex dat het verst van de mond is verwijderd. Hun zenuwcellen ontstaan uit dezelfde voorlopercellen als de colloblasten.
Het grootste afzonderlijke zintuig is het aborale orgaan (aan het tegenovergestelde eind van de mond). Het belangrijkste onderdeel is een statocyst, een evenwichtssensor die bestaat uit een statoliet, een minuscule korrel calciumcarbonaat, die steunt op vier bundels cilia, “balancers” genoemd, die de oriëntatie ervan waarnemen. De statocyst wordt beschermd door een doorzichtige koepel van lange, onbeweeglijke trilhaartjes. Een ctenofoor probeert niet automatisch de statoliet gelijkmatig op alle balansen te laten rusten. In plaats daarvan wordt de reactie bepaald door de “stemming” van het dier, met andere woorden, de algehele toestand van het zenuwstelsel. Bijvoorbeeld, als een ctenofoor met slepende tentakels een prooi vangt, zal hij vaak enkele kamrijen in de achteruit zetten, waardoor de bek in de richting van de prooi draait.
Onderzoek ondersteunt de hypothese dat de gecilieerde larven in cnidaria en bilateriae een oude en gemeenschappelijke oorsprong hebben. Het apicale orgaan van de larven is betrokken bij de vorming van het zenuwstelsel. Het aborale orgaan van kamkwallen is niet homoloog met het apicale orgaan bij andere dieren, en de vorming van hun zenuwstelsel heeft dan ook een andere embryonale oorsprong.
De zenuwcellen en het zenuwstelsel van ctenoforen hebben een andere biochemie dan die van andere dieren. Zo ontbreken bij hen de genen en enzymen die nodig zijn voor de aanmaak van neurotransmitters als serotonine, dopamine, stikstofmonoxide, octopamine en noradrenaline, die anders bij alle andere dieren met een zenuwstelsel wel aanwezig zijn, terwijl ook de genen die coderen voor de receptoren voor elk van deze neurotransmitters ontbreken. Men heeft ontdekt dat zij L-glutamaat als neurotransmitter gebruiken, en een ongewoon grote verscheidenheid aan ionotrope glutamaatreceptoren en genen voor glutamaatsynthese en -transport hebben in vergelijking met andere metazoötische dieren. De genomische inhoud van de genen voor het zenuwstelsel is de kleinste die bekend is van enig dier, en zou de minimale genetische vereisten kunnen vertegenwoordigen voor een functioneel zenuwstelsel. Daarom, als ctenophora de zustergroep van alle andere metazoans zijn, kan het zenuwstelsel ofwel verloren zijn gegaan in sponzen en placozoans, of meer dan eens onder metazoans zijn ontstaan.
CydippidsEdit
Cydippide ctenoforen hebben lichamen die min of meer rond zijn, soms bijna bolvormig en andere keren meer cilindrisch of eivormig; de gewone kust-“zeeganzerik”, Pleurobrachia, heeft soms een eivormig lichaam met de mond aan het smalle uiteinde, hoewel sommige individuen meer gelijkvormig rond zijn. Aan weerszijden van het lichaam steekt een paar lange, slanke tentakels uit, die elk in een schede zijn ondergebracht waarin ze kunnen worden teruggetrokken. Sommige soorten cydippiden hebben lichamen die in verschillende mate afgeplat zijn, zodat ze breder zijn in het vlak van de tentakels.
De tentakels van cydippide ctenophoren zijn meestal omzoomd met tentilla (“kleine tentakels”), hoewel enkele genera eenvoudige tentakels hebben zonder deze zijtakjes. De tentakels en tentilla zijn dicht bedekt met microscopische colloblasten, die de prooi vangen door eraan vast te kleven. Colloblasten zijn gespecialiseerde paddestoelvormige cellen in de buitenste laag van de opperhuid, en hebben drie hoofdcomponenten: een gewelfde kop met blaasjes (kamers) die kleefstof bevatten; een steeltje dat de cel verankert in de onderste laag van de opperhuid of in de mesoglea; en een spiraaldraad die zich rond het steeltje kronkelt en vastzit aan de kop en aan de wortel van het steeltje. De functie van de spiraaldraad is onzeker, maar het is mogelijk dat deze de spanning absorbeert wanneer de prooi probeert te ontsnappen, en zo voorkomt dat het collobast uit elkaar wordt gescheurd.
Naast colloblasten nemen leden van het geslacht Haeckelia, die zich hoofdzakelijk voeden met kwallen, de stekende nematocyten van hun slachtoffers op in hun eigen tentakels – sommige cnidaria-etende naaktslakken nemen op soortgelijke wijze nematocyten op in hun lichaam ter verdediging. De tentillen van Euplokamis verschillen aanzienlijk van die van andere cydippiden: zij bevatten gestreepte spieren, een celtype dat verder onbekend is in het phylum Ctenophora; en zij zijn opgerold wanneer zij ontspannen zijn, terwijl de tentillen van alle andere bekende ctenophora langwerpig zijn wanneer zij ontspannen zijn. De tentilla van Euplokamis hebben drie soorten bewegingen die worden gebruikt bij het vangen van prooien: zij kunnen zeer snel flikkeren (in 40 tot 60 milliseconden); zij kunnen kronkelen, waardoor zij een prooi kunnen lokken door zich te gedragen als kleine planktonwormen; en zij wentelen zich om de prooi. Het unieke flikkeren is een afwikkelbeweging die wordt aangedreven door samentrekking van de dwarsgestreepte spier. De kronkelende beweging wordt voortgebracht door gladde spieren, maar van een zeer gespecialiseerd type. Het oprollen rond de prooi gebeurt grotendeels door de terugkeer van de tentilla’s naar hun inactieve toestand, maar de spoelen kunnen worden aangespannen door gladde spieren.
Er zijn acht rijen kammen die lopen van dicht bij de mond tot aan het andere uiteinde, en die gelijkmatig over het lichaam zijn verdeeld. De “kammen” slaan in een metachronaal ritme dat lijkt op dat van een Mexicaanse golf. Vanuit elke balancer in de statocyst loopt een ciliaire groef onder de koepel naar buiten, splitst zich dan en verbindt zich met twee aangrenzende kammenrijen, en loopt bij sommige soorten langs de kammenrijen. Dit vormt een mechanisch systeem voor het overbrengen van het ritme van de kammen naar de balancers, via waterstoringen die door de trilharen worden veroorzaakt.
LobatenEdit
De Lobata heeft een paar lobben, dat zijn gespierde, komvormige uitsteeksels van het lichaam die voorbij de mond uitsteken. Hun onopvallende tentakels komen uit de mondhoeken, lopen in kegelvormige groeven en spreiden zich uit over het binnenoppervlak van de lobben (in plaats van er ver achter uit te steken, zoals bij de Cydippida). Tussen de lobben aan weerszijden van de mond hebben veel soorten lobates vier oorschelpen, gelatineachtige uitsteeksels omzoomd met trilhaartjes die waterstromen produceren die helpen microscopische prooien naar de mond te leiden. Deze combinatie van structuren stelt lobaten in staat zich voortdurend te voeden met zwevende planktonische prooien.
Lobaten hebben acht kamrijen, die hun oorsprong hebben aan de aborale pool en zich meestal niet buiten het lichaam uitstrekken tot aan de lobben; bij soorten met (vier) aurikels zijn de cilia die de aurikels omranden, verlengstukken van cilia in vier van de kamrijen. De meeste lobaten bewegen zich vrij passief door het water en gebruiken de cilia op hun kamrijen voor de voortstuwing, hoewel Leucothea lange en actieve oorschelpen heeft, waarvan de bewegingen ook bijdragen tot de voortstuwing. Leden van de lobbengeslachten Bathocyroe en Ocyropsis kunnen aan gevaar ontsnappen door met hun lobben te klappen, zodat de straal van uitgestoten water hen zeer snel terugdrijft. In tegenstelling tot de cydippiden worden de bewegingen van de kammen van de lobaten gecoördineerd door zenuwen en niet door de waterstoringen die door de cilia worden veroorzaakt. Toch slaan de kammen op dezelfde rij in dezelfde Mexicaanse golfstijl als de mechanisch gecoördineerde kamrijen van de cydippiden en beroiden. Dit kan lobaten in staat hebben gesteld om groter te worden dan cydippiden en om minder ei-achtige vormen te hebben.
Een ongewone soort die voor het eerst werd beschreven in 2000, Lobatolampea tetragona, is geclassificeerd als een lobaat, hoewel de lobben “primitief” zijn en het lichaam medusa-achtig is wanneer het drijft en schijf-achtig wanneer het op de zeebodem rust.
BeroïdenEdit
De Beroida, ook bekend als Nuda, hebben geen voedingsaanhangsels, maar hun grote keelholte, net binnen de grote mond en het grootste deel van het zakachtige lichaam vullend, draagt “macrocilia” aan het mondeinde. Deze samengesmolten bundels van enkele duizenden grote trilhaartjes zijn in staat stukken prooi “af te bijten” die te groot zijn om in hun geheel door te slikken – bijna altijd andere ctenoforen. Vóór het veld van macrocilia, op de mond “lippen” bij sommige soorten van Beroe, is een paar smalle stroken van klevende epitheelcellen op de maagwand die de mond “dichtritsen” wanneer het dier niet eet, door intercellulaire verbindingen te vormen met de tegenoverliggende kleefstrook. Deze strakke sluiting stroomlijnt de voorzijde van het dier wanneer het een prooi achtervolgt.
Andere lichaamsvormenEdit
De Ganeshida heeft een paar kleine mondlobben en een paar tentakels. Het lichaam is eerder rond dan ovaal in doorsnede, en de keelholte strekt zich uit over de binnenvlakken van de lobben.
De Thalassocalycida, pas ontdekt in 1978 en slechts bekend van één soort, zijn medusa-achtig, met lichamen die verkort zijn in de mond-aborale richting, en korte kammen op het oppervlak het verst van de mond, afkomstig uit de buurt van de aborale pool. Ze vangen prooien door bewegingen van de bek en eventueel met behulp van twee korte tentakels.
De Cestida (“gordeldieren”) zijn lintvormige planktonachtige dieren, waarbij de mond en het aborale orgaan in het midden van tegenover elkaar liggende randen van het lint zijn uitgelijnd. Langs elke aborale rand bevinden zich een paar kammen, en langs de mondrand komen uit een groef tentilla te voorschijn, die over het grootste deel van het vleugelachtige lichaamsoppervlak terugvloeien. Cestidae kunnen zwemmen door hun lichaam te golven en door het slaan van hun kammen. Er zijn twee soorten bekend, die wereldwijd voorkomen in warme en warm-temperate wateren: Cestum veneris (“venusgordel”) behoort tot de grootste ctenophora – tot 1,5 meter lang, en kan langzaam of vrij snel golven. Velamen parallelum, die typisch minder dan 20 centimeter lang is, kan zich veel sneller voortbewegen in wat is beschreven als een “dartelende beweging”.
De meeste Platyctenida hebben ovale lichamen die afgeplat zijn in de mond-aborale richting, met een paar tentilla-dragende tentakels op het aborale oppervlak. Zij klampen zich vast en kruipen over oppervlakken door de keelholte af te snijden en deze als een gespierde “voet” te gebruiken. Op één na hebben alle bekende platyctenide soorten geen kammen. Platycteniden zijn gewoonlijk cryptisch gekleurd, leven op rotsen, algen, of de lichaamsoppervlakken van andere ongewervelden, en worden vaak onthuld door hun lange tentakels met vele zijtakken, die van de rug van de ctenophore in de stroming stromen.
Voortplanting en ontwikkelingEdit
De volwassenen van de meeste soorten kunnen beschadigd of verwijderd weefsel regenereren, hoewel alleen platycteniden zich voortplanten door klonen, waarbij van de randen van hun platte lichaam fragmenten worden afgesplitst die zich tot nieuwe individuen ontwikkelen.
De laatste gemeenschappelijke voorouder (LCA) van de ctenoforen was tweeslachtig. Sommige zijn gelijktijdig hermafrodiet, die zowel eitjes als sperma tegelijk kunnen produceren, terwijl andere sequentieel hermafrodiet zijn, waarbij de eitjes en het sperma op verschillende tijdstippen rijpen. Van ten minste drie soorten is bekend dat zij afzonderlijke geslachten hebben ontwikkeld (dioecy); Ocyropsis crystallina en Ocyropsis maculata in het geslacht Ocyropsis en Bathocyroe fosteri in het geslacht Bathocyroe. De geslachtsklieren bevinden zich in de delen van het netwerk van inwendige kanalen onder de kamrijen, en de eitjes en het sperma komen vrij via poriën in de epidermis. De bevruchting gebeurt meestal uitwendig, maar platycteniden gebruiken inwendige bevruchting en houden de eitjes in broedkamers tot ze uitkomen. Zelfbevruchting is af en toe waargenomen bij soorten van het geslacht Mnemiopsis, en men denkt dat de meeste tweeslachtige soorten zelfbevruchtend zijn.
De ontwikkeling van de bevruchte eieren is direct; er is geen onderscheidende larvale vorm. Juvenielen van alle groepen zijn over het algemeen planktonisch, en de meeste soorten lijken op miniatuur volwassen cydippiden, die geleidelijk hun volwassen lichaamsvormen ontwikkelen naarmate ze groeien. In het geslacht Beroe hebben de juvenielen echter grote monden en, evenals de volwassen dieren, ontbreken zowel de tentakels als de tentakelscheden. Bij sommige groepen, zoals de platyctenidae, die op de bodem leven, gedragen de juvenielen zich meer als echte larven. Zij leven tussen het plankton en bezetten dus een andere ecologische niche dan hun ouders, en bereiken de volwassen vorm pas door een meer radicale metamorfose na op de zeebodem te zijn gevallen.
Tenminste bij sommige soorten blijken juveniele ctenophoren in staat kleine hoeveelheden eitjes en sperma te produceren terwijl zij nog lang niet volwassen zijn, en de volwassenen produceren eitjes en sperma zolang zij voldoende voedsel hebben. Als er een tekort aan voedsel ontstaat, stoppen ze eerst met het produceren van eitjes en sperma, en krimpen dan in omvang. Als het voedselaanbod verbetert, groeien ze weer tot normale grootte en hervatten dan de voortplanting. Deze eigenschappen maken dat ctenophora hun populaties zeer snel kunnen uitbreiden. Leden van de Lobata en Cydippida hebben ook een voortplantingsvorm die dissogenie wordt genoemd; twee geslachtsrijpe stadia, eerst als larve en later als juveniel en volwassen dier. Tijdens hun larvale periode zijn ze in staat om periodiek geslachtscellen vrij te laten. Na hun voortplantingsperiode als larve produceren zij pas weer gameten na hun metamorfose. Een populatie van Mertensia ovum in de centrale Oostzee is paedogenetisch geworden, en bestaat uitsluitend uit geslachtsrijpe larven van minder dan 1,6 mm.
Kleuren en bioluminescentieEdit
De meeste ctenophoren die dicht bij de oppervlakte leven zijn meestal kleurloos en bijna doorzichtig. Sommige dieper levende soorten zijn echter sterk gepigmenteerd, bijvoorbeeld de soort die bekend staat als “Tortugas rood” (zie illustratie hier), die nog niet formeel is beschreven. Platycteniden leven over het algemeen vastgehecht aan andere organismen op de zeebodem, en hebben vaak kleuren die lijken op die van deze gastorganismen. De darm van het diepzeegenus Bathocyroe is rood, hetgeen de bioluminescentie verbergt van roeipootkreeftjes die hij heeft ingeslikt.
De rijen kammen van de meeste planktonische ctenophora produceren een regenboogeffect, dat niet wordt veroorzaakt door bioluminescentie, maar door de verstrooiing van licht wanneer de kammen bewegen. De meeste soorten zijn ook bioluminescent, maar het licht is meestal blauw of groen en kan alleen in het donker worden waargenomen. Sommige belangrijke groepen, waaronder alle bekende platycteniden en het cydippidengeslacht Pleurobrachia, zijn echter niet in staat tot bioluminescentie.
Wanneer sommige soorten, waaronder Bathyctena chuni, Euplokamis stationis en Eurhamphaea vexilligera, worden verstoord, produceren zij afscheidingen (inkt) die op vrijwel dezelfde golflengten als hun lichaam licht geven. Jonge dieren zullen in verhouding tot hun lichaamsgrootte helderder licht produceren dan volwassen dieren, waarvan het licht over hun hele lichaam is verspreid. Gedetailleerd statistisch onderzoek heeft de functie van de bioluminescentie van ctenophora niet gesuggereerd, noch een correlatie opgeleverd tussen de exacte kleur en enig aspect van het milieu van de dieren, zoals diepte of de vraag of ze in kustwateren of midden-oceaanwateren leven.
In ctenophora wordt de bioluminescentie veroorzaakt door de activering van calcium-geactiveerde proteïnen, fotoproteïnen genaamd, in cellen die fotocyten worden genoemd, die vaak beperkt zijn tot de meridionale kanalen die aan de basis liggen van de acht kamrijen. In het genoom van Mnemiopsis leidyi coderen tien genen voor fotoproteïnen. Deze genen worden in de zich ontwikkelende fotocyten van Mnemiopsis leidyi gecoëxpresseerd met opsine-genen, wat de mogelijkheid oproept dat lichtproductie en lichtdetectie bij deze dieren samenwerken.