Play media
Pentru un phylum cu relativ puține specii, ctenoforii au o gamă largă de planuri corporale. Speciile de coastă trebuie să fie suficient de rezistente pentru a rezista valurilor și particulelor de sedimente învolburate, în timp ce unele specii oceanice sunt atât de fragile încât este foarte dificil să fie capturate intacte pentru studiu. În plus, speciile oceanice nu se păstrează bine și sunt cunoscute în principal din fotografii și din notele observatorilor. Prin urmare, până de curând, cea mai mare parte a atenției s-a concentrat asupra a trei genuri de coastă – Pleurobrachia, Beroe și Mnemiopsis. Cel puțin două manuale își bazează descrierile ctenoforilor pe cydippidul Pleurobrachia.
Din moment ce corpul multor specii este aproape radial simetric, axa principală este de la oral la aboral (de la gură la capătul opus.) Cu toate acestea, din moment ce doar două dintre canalele din apropierea statocistului se termină în pori anali, ctenoforii nu au simetrie în oglindă, deși mulți au simetrie rotațională. Cu alte cuvinte, dacă animalul se rotește într-o jumătate de cerc, el arată la fel ca la început.
Caracteristici comuneEdit
Fylumul ctenoforilor are o gamă largă de forme corporale, inclusiv platyctenidele aplatizate, de adâncime, la care adulții majorității speciilor nu au pieptene, și beroidele de coastă, care nu au tentacule și se hrănesc cu alți ctenofori folosind guri uriașe înarmate cu grupuri de cili mari, înțepeniți, care acționează ca dinți.
Straturi ale corpuluiEdit
Ca și cele ale cnidarianilor, (meduze, anemone de mare etc.), corpul ctenoforilor este format dintr-o mezoglee relativ groasă, de tip gelatinos, intercalată între două epitelii, straturi de celule legate prin conexiuni intercelulare și de o membrană bazală fibroasă pe care o secretă. Epiteliile ctenoforilor au două straturi de celule, mai degrabă decât unul, iar unele dintre celulele din stratul superior au mai mulți cili pe celulă.
Stratul exterior al epidermei (pielea exterioară) este format din: celule senzoriale; celule care secretă mucus, care protejează corpul; și celule interstițiale, care se pot transforma în alte tipuri de celule. În părți specializate ale corpului, stratul exterior conține, de asemenea, coloblaste, care se găsesc de-a lungul suprafeței tentaculelor și sunt folosite la capturarea prăzii, sau celule purtând mai mulți cili mari, pentru locomoție. Stratul interior al epidermei conține o rețea nervoasă și celule mioepiteliale care acționează ca mușchi.
Cavitatea internă formează: o gură care poate fi închisă de obicei de mușchi; un faringe („gât”); o zonă mai largă în centru care acționează ca un stomac; și un sistem de canale interne. Aceștia se ramifică prin mezoglea către părțile cele mai active ale animalului: gura și faringele; rădăcinile tentaculelor, dacă sunt prezente; de-a lungul întregii părți inferioare a fiecărui rând de piepteni; și patru ramificații în jurul complexului senzorial de la capătul îndepărtat de gură – două dintre aceste patru ramificații se termină în pori anali. Suprafața interioară a cavității este căptușită cu un epiteliu, gastrodermul. Gura și faringele au atât cili, cât și mușchi bine dezvoltați. În alte părți ale sistemului de canale, gastroderma este diferită pe părțile cele mai apropiate și cele mai îndepărtate de organul pe care îl alimentează. Partea cea mai apropiată este compusă din celule nutritive înalte care stochează nutrienți în vacuole (compartimente interne), celule germinative care produc ouă sau spermatozoizi și fotocite care produc bioluminescență. Partea cea mai îndepărtată de organ este acoperită cu celule ciliate care fac să circule apa prin canale, punctate de rozete ciliare, pori care sunt înconjurați de spirale duble de cili și se conectează la mezoglea.
Hrănire, excreție și respirațieEdit
Când prada este înghițită, ea este lichefiată în faringe de enzime și de contracțiile musculare ale faringelui. Suspensia rezultată este plimbată prin sistemul de canale prin bătăile ciliate și este digerată de celulele nutritive. Rozetele ciliare din canale pot contribui la transportul substanțelor nutritive către mușchii din mezoglea. Porii anali pot ejecta particule mici nedorite, dar majoritatea materiei nedorite este regurgitată prin gură.
Se știu puține lucruri despre modul în care ctenoforii scapă de deșeurile produse de celule. Este posibil ca rozetele ciliare din gastrodermă să ajute la eliminarea deșeurilor din mezoglea și, de asemenea, să ajute la reglarea flotabilității animalului prin pomparea apei în sau din mezoglea.
LocomoțieEdit
Suprafața exterioară poartă de obicei opt rânduri de piepteni, numite plăci de înot, care sunt folosite pentru înot. Rândurile sunt orientate astfel încât să pornească din apropierea gurii („polul oral”) până la capătul opus (polul aboral) și sunt spațiate mai mult sau mai puțin uniform în jurul corpului, deși modelele de spațiere variază în funcție de specie, iar la majoritatea speciilor rândurile de piepteni se întind doar pe o parte din distanța de la polul aboral spre gură. „Pieptenele” (denumite și „ctene” sau „plăci de pieptene”) se întind de-a lungul fiecărui rând, iar fiecare este format din mii de cili neobișnuit de lungi, de până la 2 milimetri (0,079 in). Spre deosebire de cili și flageli convenționali, care au o structură de filamente dispuse într-un model 9 + 2, acești cili sunt dispuși într-un model 9 + 3, în care se bănuiește că filamentul extra compact are o funcție de susținere. Aceștia bat în mod normal astfel încât cursa de propulsie să se îndepărteze de gură, deși pot, de asemenea, să inverseze direcția. Prin urmare, ctenoforii înoată de obicei în direcția în care mănâncă gura, spre deosebire de meduze. Atunci când încearcă să scape de prădători, o specie poate accelera până la o viteză de șase ori mai mare decât cea normală; alte câteva specii inversează direcția ca parte a comportamentului lor de evadare, prin inversarea cursei de propulsie a ciliilor plăcii pieptene.
Nu se știe cum își controlează ctenoforii flotabilitatea, dar experimentele au arătat că unele specii se bazează pe presiunea osmotică pentru a se adapta la apa de diferite densități. Lichidele lor corporale sunt, în mod normal, la fel de concentrate ca apa de mare. Dacă intră în apă salmastră mai puțin densă, rozetele ciliare din cavitatea corporală pot pompa această apă în mezoglea pentru a-i mări volumul și a-i reduce densitatea, pentru a evita scufundarea. În schimb, dacă trec de la apa salmastră la apa de mare foarte densă, rozetele pot pompa apa din mezoglea pentru a-i reduce volumul și a-i crește densitatea.
Sistemul nervos și simțurileEdit
Ctenoforii nu au creier sau sistem nervos central, dar au în schimb o rețea nervoasă (mai degrabă ca o pânză de păianjen) care formează un inel în jurul gurii și este cea mai densă în apropierea unor structuri precum rândurile de piepteni, faringe, tentacule (dacă sunt prezente) și complexul senzorial cel mai îndepărtat de gură. Celulele lor nervoase provin din aceleași celule progenitoare ca și coloblastele.
Cel mai mare element senzorial unic este organul aboral (la capătul opus de gură). Componenta sa principală este un statocist, un senzor de echilibru format dintr-un statolit, un mic grăunte de carbonat de calciu, sprijinit pe patru mănunchiuri de cili, numiți „balansatori”, care îi detectează orientarea. Statocistul este protejat de o cupolă transparentă formată din cili lungi și imobili. Un ctenofor nu încearcă în mod automat să mențină statolitul sprijinit în mod egal pe toți balansatorii. În schimb, răspunsul său este determinat de „starea de spirit” a animalului, cu alte cuvinte, de starea generală a sistemului nervos. De exemplu, dacă un ctenofor cu tentacule târâtoare capturează o pradă, acesta va pune adesea unele rânduri de piepteni în sens invers, rotindu-și gura spre pradă.
Cercetarea susține ipoteza că larvele ciliate de la cnidari și bilaterari au o origine veche și comună. Organul apical al larvelor este implicat în formarea sistemului nervos. Organul aboral al jeleurilor cu pieptene nu este omolog cu organul apical de la alte animale, iar formarea sistemului lor nervos are, prin urmare, o origine embrionară diferită.
Celulele nervoase și sistemul nervos al ctenoforilor au o biochimie diferită în comparație cu alte animale. De exemplu, le lipsesc genele și enzimele necesare pentru a fabrica neurotransmițători precum serotonina, dopamina, oxidul nitric, octopamina, noradrenalina și altele, altfel întâlnite la toate celelalte animale cu sistem nervos, lipsind genele care codifică receptorii pentru fiecare dintre acești neurotransmițători. S-a constatat că folosesc L-glutamatul ca neurotransmițător și au o varietate neobișnuit de mare de receptori ionotropi ai glutamatului și de gene pentru sinteza și transportul glutamatului în comparație cu alte metazoare. Conținutul genomic al genelor sistemului nervos este cel mai mic cunoscut de la orice animal și ar putea reprezenta cerințele genetice minime pentru un sistem nervos funcțional. Prin urmare, dacă ctenoforii sunt grupul înfrățit cu toate celelalte metazoare, este posibil ca sistemele nervoase fie să se fi pierdut la bureți și placozoare, fie să fi apărut de mai multe ori printre metazoare.
CydippidsEdit
Ctenoforii cydippid au corpuri mai mult sau mai puțin rotunjite, uneori aproape sferice și alteori mai mult cilindrice sau în formă de ou; „gâsca de mare” comună de coastă, Pleurobrachia, are uneori un corp în formă de ou, cu gura la capătul îngust, deși unii indivizi sunt mai uniform rotunzi. Din părțile opuse ale corpului se întinde o pereche de tentacule lungi și subțiri, fiecare dintre ele fiind adăpostit într-o teacă în care poate fi retras. Unele specii de cydippide au corpurile aplatizate în diferite proporții, astfel încât sunt mai late în planul tentaculelor.
Tentaculele ctenoforilor cydippide sunt de obicei franjurate cu tentille („tentacule mici”), deși câteva genuri au tentacule simple fără aceste ramificații laterale. Tentaculele și tentilele sunt acoperite în mod dens cu coloblaste microscopice care capturează prada prin lipire de ea. Coloblastele sunt celule specializate în formă de ciupercă din stratul exterior al epidermei și au trei componente principale: un cap bombat cu vezicule (camere) care conțin adeziv; un peduncul care ancorează celula în stratul inferior al epidermei sau în mezoglea; și un fir spiralat care se înfășoară în jurul pedunculului și este atașat de cap și de rădăcina pedunculului. Funcția firului spiralat este incertă, dar este posibil să absoarbă stresul atunci când prada încearcă să scape, împiedicând astfel collobastul să fie sfâșiat.
În plus față de coloblaste, membrii genului Haeckelia, care se hrănesc în principal cu meduze, încorporează nematocitele înțepătoare ale victimelor lor în propriile tentacule – unele nudibranhii care mănâncă cnidarii încorporează în mod similar nematocitele în corpul lor pentru apărare. Tentaculele lui Euplokamis diferă în mod semnificativ de cele ale altor ctenofori: ele conțin mușchi striat, un tip de celulă de altfel necunoscut în phylum Ctenophora; și sunt încolăcite atunci când sunt relaxate, în timp ce tentaculele tuturor celorlalți ctenofori cunoscuți sunt alungite atunci când sunt relaxate. Tentilele lui Euplokamis au trei tipuri de mișcări care sunt folosite la capturarea prăzii: se pot mișca foarte repede (în 40-60 de milisecunde); se pot agita, ceea ce poate atrage prada prin faptul că se comportă ca niște mici viermi planctonici; și se înfășoară în jurul prăzii. Unicul flicking este o mișcare de desfășurare a înfășurării alimentată de contracția mușchiului striat. Mișcarea de frământare este produsă de mușchii netezi, dar de un tip foarte specializat. Încolăcirea în jurul prăzii se realizează în mare parte prin revenirea tentilelor la starea inactivă, dar încolăcirile pot fi strânse de mușchii netezi.
Există opt rânduri de piepteni care pornesc de lângă gură până la capătul opus și sunt distanțate în mod egal în jurul corpului. „Pieptenele” bat într-un ritm metacronic asemănător mai degrabă cu cel al unui val mexican. De la fiecare balansator din statocist, o canelură ciliară iese pe sub cupolă și apoi se desparte pentru a se conecta cu două rânduri de piepteni adiacente, iar la unele specii se desfășoară de-a lungul rândurilor de piepteni. Acest lucru formează un sistem mecanic de transmitere a ritmului de bătaie de la piepteni la balansatori, prin intermediul perturbațiilor apei create de cili.
LobateEdit
Lobata are o pereche de lobi, care sunt prelungiri musculare, în formă de cupă, ale corpului care se proiectează dincolo de gură. Tentaculele lor discrete provin din colțurile gurii, curgând în caneluri convolute și se răspândesc pe suprafața interioară a lobilor (mai degrabă decât să rămână mult în urmă, ca la Cydippida). Între lobi, de o parte și de alta a gurii, multe specii de lobate au patru auricule, proiecții gelatinoase mărginite de cili care produc curenți de apă ce ajută la direcționarea prăzii microscopice spre gură. Această combinație de structuri permite lobatelor să se hrănească în mod continuu cu prada planctonică suspendată.
Lobatele au opt rânduri de piepteni, care își au originea la polul aboral și, de obicei, nu se extind dincolo de corp până la lobi; la speciile cu (patru) auricule, cili care mărginesc auriculele sunt prelungiri ale ciliilor din patru dintre rândurile de piepteni. Majoritatea lobaților sunt destul de pasivi atunci când se deplasează prin apă, folosind cilia de pe rândurile de pieptene pentru propulsie, deși Leucothea are auricule lungi și active ale căror mișcări contribuie, de asemenea, la propulsie. Membrii genurilor lobate Bathocyroe și Ocyropsis pot scăpa de pericol bătând din lobi, astfel încât jetul de apă expulzat îi împinge foarte repede înapoi. Spre deosebire de cydippide, mișcările pieptenilor lobaților sunt coordonate de nervi mai degrabă decât de perturbațiile apei create de cili, însă pieptenii de pe același rând bat în același stil de valuri mexicane ca și rândurile de piepteni coordonate mecanic ale cydippidelor și beroidelor. Este posibil ca acest lucru să fi permis lobaților să crească mai mari decât cydippidele și să aibă forme mai puțin asemănătoare cu cele ale ouălor.
O specie neobișnuită descrisă pentru prima dată în 2000, Lobatolampea tetragona, a fost clasificată ca lobat, deși lobii sunt „primitivi”, iar corpul este asemănător cu o meduză atunci când plutește și cu un disc atunci când se odihnește pe fundul mării.
BeroideEdit
Beroidele, cunoscute și sub numele de Nuda, nu au apendice de hrănire, dar faringele lor mare, chiar în interiorul gurii mari și care umple cea mai mare parte a corpului în formă de sac, poartă „macrocili” la capătul oral. Aceste mănunchiuri fuzionate de câteva mii de cili mari sunt capabile să „muște” bucăți de pradă care sunt prea mari pentru a fi înghițite întregi – aproape întotdeauna alți ctenofori. În fața câmpului de macrocili, pe „buzele” gurii la unele specii de Beroe, se află o pereche de benzi înguste de celule epiteliale adezive de pe peretele stomacului care „închid” gura atunci când animalul nu se hrănește, prin formarea de conexiuni intercelulare cu banda adezivă opusă. Această închidere strânsă raționalizează partea frontală a animalului atunci când urmărește prada.
Alte forme corporaleEdit
Ganeshida are o pereche de lobi bucali mici și o pereche de tentacule. Corpul are o secțiune transversală mai degrabă circulară decât ovală, iar faringele se prelungește peste suprafețele interioare ale lobilor.
Thalassocalycida, descoperită abia în 1978 și cunoscută doar de la o singură specie, este asemănătoare meduzelor, cu corpuri scurtate în direcția oral-aborală și cu piepteni scurți pe suprafața cea mai îndepărtată de gură, care pornesc din apropierea polului aboral. Capturează prada prin mișcări ale clopotului și posibil cu ajutorul a două tentacule scurte.
Cestida („animale de centură”) sunt animale planctonice în formă de panglică, cu gura și organul aboral aliniate în mijlocul marginilor opuse ale panglicii. Există o pereche de piepteni de-a lungul fiecărei margini aborale și tenule care ies dintr-o canelură de-a lungul întregii margini orale, care se revarsă înapoi pe cea mai mare parte a suprafeței corpului în formă de aripă. Cestidele pot înota prin ondularea corpului, precum și prin bătaia pieptenilor. Există două specii cunoscute, cu răspândire mondială în apele calde și temperate calde: Cestum veneris („brâul lui Venus”) se numără printre cei mai mari ctenofori – cu o lungime de până la 1,5 metri (4,9 ft), și poate ondula încet sau destul de rapid. Velamen parallelum, care are de obicei mai puțin de 20 de centimetri (0,66 ft) lungime, se poate mișca mult mai repede în ceea ce a fost descris ca fiind o „mișcare de săgeată”.
Majoritatea Platyctenida au corpuri ovale care sunt aplatizate în direcția oral-aborală, cu o pereche de tentacule purtătoare de tentilă pe suprafața aborală. Ele se agață și se târăsc pe suprafețe prin eviscerarea faringelui și folosirea acestuia ca un „picior” muscular. Toate speciile cunoscute de platyctenide, cu excepția uneia, sunt lipsite de pieptene. Platyctenidele au de obicei culori criptice, trăiesc pe stânci, alge sau pe suprafețele corpului altor nevertebrate și sunt adesea dezvăluite de tentaculele lor lungi cu multe ramificații laterale, văzute curgând din spatele ctenoforului în curent.
Reproducere și dezvoltareEdit
Adulții majorității speciilor pot regenera țesuturile care sunt deteriorate sau îndepărtate, deși numai platyctenidele se reproduc prin clonare, desprinzând de pe marginile corpurilor lor plate fragmente care se dezvoltă în noi indivizi.
Ultimul strămoș comun (LCA) al ctenoforilor era hermafrodit. Unii sunt hermafrodiți simultani, care pot produce atât ovule cât și spermatozoizi în același timp, în timp ce alții sunt hermafrodiți secvențiali, în care ovulele și spermatozoizii se maturizează în momente diferite. Se știe că cel puțin trei specii au evoluat cu sexe separate (dioecy): Ocyropsis crystallina și Ocyropsis maculata din genul Ocyropsis și Bathocyroe fosteri din genul Bathocyroe. Gonadele sunt situate în părțile rețelei de canale interne de sub rândurile de pieptene, iar ouăle și sperma sunt eliberate prin porii din epidermă. Fertilizarea este, în general, externă, dar platyctenidele folosesc fertilizarea internă și păstrează ouăle în camerele de clocit până la eclozare. Autofertilizarea a fost observată ocazional la speciile din genul Mnemiopsis și se crede că majoritatea speciilor hermafrodite sunt autofertile.
Dezvoltarea ouălor fertilizate este directă; nu există o formă larvară distinctivă. Juvenilii din toate grupurile sunt, în general, planctonici, iar majoritatea speciilor seamănă cu cydippidele adulte în miniatură, dezvoltându-și treptat formele corporale adulte pe măsură ce cresc. Cu toate acestea, la genul Beroe, juvenilii au guri mari și, ca și adulții, nu au nici tentacule și nici învelișuri de tentacule. În unele grupuri, cum ar fi platyctenidele plate, care trăiesc pe fundul apei, juvenilii se comportă mai mult ca niște adevărate larve. Ei trăiesc printre plancton și, astfel, ocupă o nișă ecologică diferită de cea a părinților lor, ajungând la forma adultă doar printr-o metamorfoză mai radicală, după ce cad pe fundul mării.
Cel puțin la unele specii, ctenoforii juvenili par capabili să producă cantități mici de ouă și spermă în timp ce sunt mult sub dimensiunea adultă, iar adulții produc ouă și spermă atâta timp cât au suficientă hrană. Dacă rămân fără hrană, mai întâi încetează să mai producă ouă și spermă, iar apoi își micșorează dimensiunea. Când aprovizionarea cu hrană se îmbunătățește, cresc din nou până la dimensiunea normală și apoi își reiau reproducerea. Aceste caracteristici fac ca ctenoforii să fie capabili să își mărească populațiile foarte rapid. Membrii Lobata și Cydippida au, de asemenea, o formă de reproducere numită disogenie; două stadii de maturitate sexuală, mai întâi ca larvă și mai târziu ca tineri și adulți. În perioada în care sunt larve, sunt capabili să elibereze periodic gameți. După ce perioada lor de reproducere larvară se încheie, nu vor mai produce alți gameți decât după metamorfoză. O populație de Mertensia ovum din zona centrală a Mării Baltice a devenit pedogenetică și este formată numai din larve mature din punct de vedere sexual, mai mici de 1,6 mm.
Culori și bioluminescențăEdit
Majoritatea ctenoforilor care trăiesc în apropierea suprafeței sunt în cea mai mare parte incolori și aproape transparenți. Cu toate acestea, unele specii care trăiesc la adâncime sunt puternic pigmentate, de exemplu specia cunoscută sub numele de „roșu Tortugas” (a se vedea ilustrația de aici), care nu a fost încă descrisă în mod oficial. Platyctenidele trăiesc, în general, atașate de alte organisme de pe fundul mării și au adesea culori similare cu cele ale acestor organisme gazdă. Intestinul genului de mare adâncime Bathocyroe este roșu, ceea ce ascunde bioluminescența copepodelor pe care le-a înghițit.
Rândurile de piepteni ale majorității ctenoforilor planctonici produc un efect de curcubeu, care nu este cauzat de bioluminescență, ci de împrăștierea luminii pe măsură ce pieptenii se mișcă. Majoritatea speciilor sunt, de asemenea, bioluminescente, dar lumina este de obicei albastră sau verde și poate fi observată doar în întuneric. Cu toate acestea, unele grupuri semnificative, inclusiv toate platyctenidele cunoscute și genul cydippid Pleurobrachia, sunt incapabile de bioluminescență.
Când unele specii, inclusiv Bathyctena chuni, Euplokamis stationis și Eurhamphaea vexilligera, sunt deranjate, ele produc secreții (cerneală) care luminează la aproape aceleași lungimi de undă ca și corpul lor. Juvenilii vor avea o luminescență mai puternică în raport cu dimensiunea corpului lor decât adulții, a căror luminescență este difuză pe corp. Investigațiile statistice detaliate nu au sugerat funcția bioluminescenței ctenoforilor și nici nu au produs vreo corelație între culoarea exactă a acesteia și vreun aspect al mediului în care trăiesc animalele, cum ar fi adâncimea sau dacă trăiesc în ape de coastă sau în mijlocul oceanului.
La ctenofori, bioluminescența este cauzată de activarea unor proteine activate de calciu numite fotoproteine în celule numite fotocite, care sunt adesea limitate la canalele meridionale care stau la baza celor opt rânduri de piepteni. În genomul lui Mnemiopsis leidyi, zece gene codifică fotoproteine. Aceste gene sunt co-exprimate împreună cu genele opsinelor în fotocitele în curs de dezvoltare ale lui Mnemiopsis leidyi, ceea ce ridică posibilitatea ca producția de lumină și detectarea luminii să funcționeze împreună la aceste animale.
.