AnatomyEdit
V posledních dvou desetiletích došlo k významnému pokroku v poznání nervového zpracování zvuků u primátů. Původně na základě záznamu nervové aktivity ve sluchové kůře opic a později rozpracované pomocí histologického barvení a studií skenování fMRI byla v primární sluchové kůře identifikována 3 sluchová pole a ukázalo se, že je obklopuje 9 asociativních sluchových polí (obr. 1 vlevo nahoře). Anatomické trasování a studie lézí dále ukázaly na oddělení předních a zadních sluchových polí, přičemž přední primární sluchová pole (oblasti R-RT) se promítají do předních asociativních sluchových polí (oblasti AL-RTL) a zadní primární sluchové pole (oblast A1) se promítá do zadních asociativních sluchových polí (oblasti CL-CM). V poslední době se nahromadily důkazy, které naznačují homologii mezi lidskými a opičími sluchovými poli. U lidí odhalily studie histologického barvení dvě oddělená sluchová pole v primární sluchové oblasti Heschlova gyru a mapováním tonotopické organizace lidských primárních sluchových polí pomocí fMRI s vysokým rozlišením a jejich porovnáním s tonotopickou organizací opičích primárních sluchových polí byla zjištěna homologie mezi lidským předním primárním sluchovým polem a opičí oblastí R (označovanou u lidí jako oblast hR) a lidským zadním primárním sluchovým polem a opičí oblastí A1 (označovanou u lidí jako oblast hA1). Intrakortikální záznamy z lidské sluchové kůry dále prokázaly podobné vzorce propojení se sluchovou kůrou opic. Záznamy z povrchu sluchové kůry (supra-temporální rovina) uváděly, že přední Heschlův gyrus (area hR) se promítá především do středního a předního horního temporálního gyru (mSTG-aSTG) a zadní Heschlův gyrus (area hA1) se promítá především do zadního horního temporálního gyru (pSTG) a planum temporale (area PT; obrázek 1 vpravo nahoře). V souladu s propojením z oblasti hR do aSTG a hA1 do pSTG je studie fMRI pacienta s poruchou rozpoznávání zvuků (sluchová agnozie), u kterého byla prokázána snížená bilaterální aktivace v oblastech hR a aSTG, ale s ušetřenou aktivací v mSTG-pSTG. Tento vzorec konektivity potvrzuje i studie, která zaznamenávala aktivaci z laterální plochy sluchové kůry a uváděla současné nepřekrývající se aktivační shluky v pSTG a mSTG-aSTG při poslechu zvuků.
Dolů ke sluchové kůře vytyčily anatomické sledovací studie u opic projekce z předních asociačních sluchových polí (oblasti AL-RTL) do ventrální prefrontální a premotorické kůry v dolním frontálním gyru (IFG) a amygdaly. Studie kortikálního záznamu a funkčního zobrazování u opic makaků tento tok zpracování dále rozpracovaly a ukázaly, že akustické informace proudí z přední sluchové kůry do temporálního pólu (TP) a poté do IFG. Tato dráha se běžně označuje jako sluchový ventrální proud (AVS; obrázek 1, vlevo dole – červené šipky). Na rozdíl od předních sluchových polí se podle stopovacích studií zadní sluchová pole (oblasti CL-CM) promítají především do dorsolaterální prefrontální a premotorické kůry (i když některé projekce končí v IFG. Kortikální záznamy a anatomické trasovací studie u opic dále poskytly důkaz, že tento zpracovatelský proud proudí ze zadních sluchových polí do čelního laloku prostřednictvím reléové stanice v intraparietálním sulku (IPS). Tato dráha se běžně označuje jako sluchový dorzální proud (ADS; obrázek 1, vlevo dole – modré šipky). Srovnání drah bílé hmoty zapojených do komunikace u lidí a opic pomocí technik difuzního tenzorového zobrazování ukazuje na podobná spojení AVS a ADS u obou druhů (opice, člověk). U lidí se ukázalo, že pSTG se promítá do temenního laloku (sylvijská temenně-temporální spojka – dolní temenní lalok; Spt-IPL) a odtud do dorsolaterálního prefrontálního a premotorického kortexu (obrázek 1, modré šipky vpravo dole) a aSTG se promítá do předního temporálního laloku (střední temporální gyrus – temporální pól; MTG-TP) a odtud do IFG (obrázek 1, červené šipky vpravo dole).
Sluchový ventrální proudEdit
Sluchový ventrální proud (AVS) spojuje sluchovou kůru se středním temporálním gyrem a temporálním pólem, který se zase spojuje s dolním frontálním gyrem. Tato dráha je zodpovědná za rozpoznávání zvuků, a proto se jí říká sluchová dráha „co“. Mezi funkce AVS patří následující.
Shromážděné konvergující důkazy naznačují, že AVS se podílí na rozpoznávání sluchových objektů. Na úrovni primární sluchové kůry ukázaly záznamy z opic vyšší procento neuronů selektivních pro naučené melodické sekvence v oblasti R než v oblasti A1 a studie u lidí prokázala větší selektivitu pro slyšené slabiky v předním Heschlově gyru (oblast hR) než v zadním Heschlově gyru (oblast hA1). V navazujících asociačních sluchových polích studie u opic i lidí uvádějí, že hranice mezi předním a zadním sluchovým polem (obr. 1 – oblast PC u opice a mSTG u člověka) zpracovává atributy výšky tónu, které jsou nezbytné pro rozpoznávání sluchových objektů. U předních sluchových polí opic byla rovněž prokázána selektivita pro kon specifické vokalizace pomocí intrakortikálních záznamů. a funkční zobrazování Jedna studie fMRI u opic dále prokázala roli aSTG při rozpoznávání jednotlivých hlásek. Úloha lidské mSTG-aSTG při rozpoznávání zvuků byla prokázána prostřednictvím funkčních zobrazovacích studií, které korelovaly aktivitu v této oblasti s izolací sluchových objektů od šumu na pozadí a s rozpoznáváním mluvených slov, hlasů, melodií, zvuků prostředí a neřečových komunikačních zvuků. Metaanalýza studií fMRI dále prokázala funkční disociaci mezi levou mSTG a aSTG, přičemž první zpracovává krátké řečové jednotky (fonémy) a druhá delší jednotky (např. slova, zvuky prostředí). Studie, která zaznamenávala nervovou aktivitu přímo z levé pSTG a aSTG, uvedla, že aSTG, ale nikoli pSTG, byla aktivnější, když pacientka poslouchala řeč v rodném jazyce než neznámý cizí jazyk. Důsledně elektrostimulace aSTG této pacientky vedla ke zhoršenému vnímání řeči (viz také podobné výsledky). Intrakortikální záznamy z pravé a levé aSTG dále prokázaly, že řeč je zpracovávána laterálně k hudbě. Studie fMRI u pacienta s poruchou rozpoznávání zvuků (sluchová agnozie) v důsledku poškození mozkového kmene rovněž prokázala sníženou aktivaci v oblastech hR a aSTG obou hemisfér při slyšení mluvených slov a zvuků z prostředí. Záznamy z přední sluchové kůry opic při udržování naučených zvuků v pracovní paměti a oslabující účinek indukovaných lézí této oblasti na vybavování v pracovní paměti dále ukazují na zapojení AVS do udržování vnímaných sluchových objektů v pracovní paměti. U lidí byla oblast mSTG-aSTG rovněž zaznamenána jako aktivní během nácviku slyšených slabik pomocí MEG. a fMRI Posledně jmenovaná studie dále prokázala, že pracovní paměť v AVS je pro akustické vlastnosti mluvených slov a že je nezávislá na pracovní paměti v ADS, která zprostředkovává vnitřní řeč. Studie pracovní paměti u opic také naznačují, že u opic, na rozdíl od lidí, je AVS dominantním úložištěm pracovní paměti.
U lidí se předpokládá, že navazující aSTG, MTG a TP tvoří sémantický lexikon, což je dlouhodobé paměťové úložiště audiovizuálních reprezentací, které jsou propojeny na základě sémantických vztahů. (Viz také recenze pojednávající o tomto tématu). Hlavním důkazem této role MTG-TP je skutečnost, že u pacientů s poškozením této oblasti (např. u pacientů se sémantickou demencí nebo encefalitidou způsobenou virem herpes simplex) se uvádí zhoršená schopnost popisovat zrakové a sluchové objekty a tendence dopouštět se sémantických chyb při pojmenovávání objektů (tj. sémantická parafázie). Sémantické parafázie se projevily také u afatických pacientů s poškozením levé MTG-TP a bylo prokázáno, že se objevují i u neafatických pacientů po elektrostimulaci této oblasti. nebo základní dráhy bílé hmoty Dvě metaanalýzy literatury o fMRI také uvádějí, že přední MTG a TP jsou konzistentně aktivní během sémantické analýzy řeči a textu; a studie intrakortikálního záznamu korelovala neuronální výboje v MTG s porozuměním srozumitelným větám.
Porozumění větámEdit
Kromě extrakce významu ze zvuků se zdá, že oblast MTG-TP v AVS hraje roli při porozumění větám, pravděpodobně tím, že spojuje pojmy dohromady (např, sloučení pojmů „modrý“ a „košile“ a vytvoření pojmu „modrá košile“). Úloha MTG při extrakci významu z vět byla prokázána ve funkčních zobrazovacích studiích, které uvádějí silnější aktivaci v přední části MTG, když jsou správné věty kontrastovány se seznamy slov, větami v cizím nebo nesmyslném jazyce, zakódovanými větami, větami se sémantickými nebo syntaktickými porušeními a větami podobnými sekvencím zvuků z prostředí. Jedna studie fMRI, v níž byli účastníci instruováni, aby četli příběh, dále korelovala aktivitu v přední MTG s množstvím sémantického a syntaktického obsahu, který každá věta obsahovala. Studie EEG, která porovnávala korovou aktivitu při čtení vět se syntaktickými porušeními a bez nich u zdravých účastníků a pacientů s poškozením MTG-TP, dospěla k závěru, že MTG-TP v obou hemisférách se účastní automatické (na pravidlech založené) fáze syntaktické analýzy (komponenta ELAN) a že levá MTG-TP se podílí i na pozdější kontrolované fázi syntaktické analýzy (komponenta P600). U pacientů s poškozením oblasti MTG-TP byla rovněž zaznamenána porucha porozumění větám. Více informací o tomto tématu naleznete v přehledu.
BilateralitaEdit
V rozporu s Wernicke-Lichtheim-Geschwindovým modelem, který předpokládá, že k rozpoznávání zvuků dochází výhradně v levé hemisféře, poskytly studie, které zkoumaly vlastnosti pravé nebo levé hemisféry izolovaně prostřednictvím jednostranné hemisférické anestezie (tj. postupem WADA) nebo intrakortikálních záznamů z každé hemisféry, důkaz, že rozpoznávání zvuků je zpracováváno bilaterálně. Kromě toho studie, která instruovala pacienty s odpojenými hemisférami (tj. pacienty s rozděleným mozkem), aby přiřazovali mluvená slova k psaným slovům předloženým pravé nebo levé hemisféře, zaznamenala slovní zásobu v pravé hemisféře, která se velikostí téměř shoduje s levou hemisférou (Slovní zásoba pravé hemisféry odpovídala slovní zásobě zdravého 11letého dítěte). Toto oboustranné rozpoznávání zvuků je také v souladu se zjištěním, že jednostranná léze sluchové kůry má zřídkakdy za následek deficit sluchového porozumění (tj. sluchovou agnozii), zatímco druhá léze zbývající hemisféry (ke které může dojít o několik let později) ano. A konečně, jak již bylo zmíněno, vyšetření fMRI pacienta se sluchovou agnózií prokázalo oboustranně sníženou aktivaci v přední sluchové kůře a oboustranná elektrostimulace těchto oblastí v obou hemisférách vedla k poruše rozpoznávání řeči.
Sluchový dorzální proudEdit
Sluchový dorzální proud spojuje sluchovou kůru s parietálním lalokem, který se zase spojuje s dolním frontálním gyrem. U lidí i primátů je sluchový dorzální proud zodpovědný za lokalizaci zvuku, a proto se mu říká sluchová dráha „kde“. U lidí je tato dráha (zejména v levé hemisféře) zodpovědná také za produkci řeči, opakování řeči, čtení ze rtů a fonologickou pracovní paměť a dlouhodobou paměť.
Produkce řečiEdit
Studie současných lidí prokázaly roli ADS v produkci řeči, zejména při vokálním vyjadřování názvů předmětů. Například v řadě studií, v nichž byla přímo stimulována subkortikální vlákna, vedla interference v levé pSTG a IPL k chybám při úlohách pojmenování předmětů a interference v levé IFG k zástavě řeči. Magnetická interference v pSTG a IFG zdravých účastníků rovněž vedla k chybám v řeči, respektive k zástavě řeči Jedna studie rovněž uvedla, že elektrická stimulace levé IPL způsobila, že se pacienti domnívali, že mluvili, i když tomu tak nebylo, a že stimulace IFG způsobila, že pacienti nevědomě pohybovali rty. Podíl ADS na procesu artikulace názvů předmětů by mohl být závislý na příjmu aferentů ze sémantického lexikonu AVS, protože studie intrakortikálního záznamu uváděla aktivaci v zadní MTG před aktivací v oblasti Spt-IPL, když pacienti pojmenovávali předměty na obrázcích Studie intrakortikální elektrické stimulace také uváděly, že elektrická interference zadní MTG korelovala s poruchou pojmenovávání předmětů
Hlasová mimikaEdit
Ačkoli je vnímání zvuku primárně připisováno AVS, zdá se, že ADS souvisí s několika aspekty vnímání řeči. Například v metaanalýze studií fMRI (Turkeltaub a Coslett, 2010), v níž bylo sluchové vnímání fonémů konfrontováno s blízkými odpovídajícími zvuky a studie byly hodnoceny z hlediska požadované úrovně pozornosti, došli autoři k závěru, že pozornost na fonémy koreluje se silnou aktivací v oblasti pSTG-pSTS. Studie intrakortikálního záznamu, při níž byli účastníci instruováni, aby identifikovali slabiky, rovněž korelovala slyšení každé slabiky s vlastním aktivačním vzorcem v pSTG. Zapojení ADS do vnímání i produkce řeči bylo dále osvětleno v několika průkopnických funkčních zobrazovacích studiích, které kontrastovaly vnímání řeči s otevřenou nebo skrytou produkcí řeči. Tyto studie prokázaly, že pSTS je aktivní pouze při vnímání řeči, zatímco oblast Spt je aktivní jak při vnímání, tak při produkci řeči. Autoři dospěli k závěru, že pSTS se promítá do oblasti Spt, která převádí sluchový vstup na artikulační pohyby. Podobných výsledků bylo dosaženo ve studii, v níž byly účastníkům elektricky stimulovány temporální a parietální laloky. Tato studie uvádí, že elektrická stimulace oblasti pSTG narušuje porozumění větám a že stimulace IPL narušuje schopnost vokalizovat názvy předmětů. Autoři také uvedli, že stimulace v oblasti Spt a dolní IPL vyvolává interferenci jak při úkolech pojmenování předmětů, tak při úkolech porozumění řeči. Úloha ADS při opakování řeči je také v souladu s výsledky jiných funkčních zobrazovacích studií, které lokalizovaly aktivaci během úkolů opakování řeči do oblastí ADS. Studie intrakortikálního záznamu, která zaznamenávala aktivitu ve většině temporálního, parietálního a frontálního laloku, také zaznamenala aktivaci v pSTG, Spt, IPL a IFG při opakování řeči v kontrastu s vnímáním řeči. Neuropsychologické studie rovněž zjistily, že jedinci s deficitem opakování řeči, ale zachovaným sluchovým porozuměním (tj. kondukční afázií), trpí ohraničeným poškozením oblasti Spt-IPL nebo poškozením projekcí, které z této oblasti vycházejí a cílí na čelní lalok Studie rovněž zaznamenaly přechodný deficit opakování řeči u pacientů po přímé intrakortikální elektrické stimulaci téže oblasti. Pohled na účel opakování řeči v ADS poskytují longitudinální studie dětí, které korelovaly učení se cizí slovní zásobě se schopností opakovat nesmyslná slova.
Monitorování řečiEdit
Kromě opakování a produkce řeči má ADS zřejmě úlohu při monitorování kvality řečového výstupu. Neuroanatomické důkazy naznačují, že ADS je vybaven sestupnými spoji z IFG do pSTG, které předávají informace o motorické aktivitě (tj. koronárních výbojích) v hlasovém aparátu (ústa, jazyk, hlasové záhyby). Tato zpětná vazba označuje zvuk vnímaný při produkci řeči jako samovolně produkovaný a může být využita k úpravě hlasového aparátu tak, aby se zvýšila podobnost mezi vnímaným a vydávaným voláním. Důkaz o sestupném propojení z IFG do pSTG nabídla studie, která elektricky stimulovala IFG během chirurgických operací a zaznamenala šíření aktivace do oblasti pSTG-pSTS-Spt Studie, která srovnávala schopnost afázických pacientů s frontální, parietálním nebo temporálním lalokem rychle a opakovaně artikulovat řetězec slabik uvádí, že poškození frontálního laloku narušovalo artikulaci jak identických slabičných řetězců („Bababa“), tak neidentických slabičných řetězců („Badaga“), zatímco pacienti s poškozením temporálního nebo parietálního laloku vykazovali poruchy pouze při artikulaci neidentických slabičných řetězců. Vzhledem k tomu, že pacienti s poškozením temporálního a parietálního laloku byli schopni opakovat slabičný řetězec v prvním úkolu, zdá se, že jejich vnímání a produkce řeči jsou relativně zachovány, a jejich deficit ve druhém úkolu je tedy způsoben poruchou monitorování. Studie fMRI, která prokazuje úlohu sestupných spojení ADS při monitorování vysílaných hovorů, instruovala účastníky, aby mluvili za normálních podmínek nebo při poslechu modifikované verze vlastního hlasu (zpožděný první formant), a uvádí, že poslech zkreslené verze vlastního hlasu vede ke zvýšené aktivaci v pSTG. Dalším důkazem toho, že ADS usnadňuje motorickou zpětnou vazbu během napodobování, je studie intrakortikálního záznamu, která kontrastovala vnímání řeči a opakování. Autoři uvádějí, že kromě aktivace v IPL a IFG je opakování řeči charakterizováno silnější aktivací v pSTG než při vnímání řeči.
Integrace fonémů s pohyby rtůEdit
Ačkoli je vnímání zvuku primárně připisováno AVS, zdá se, že ADS souvisí s několika aspekty vnímání řeči. Například v metaanalýze studií fMRI, v nichž bylo sluchové vnímání fonémů konfrontováno s blízkými odpovídajícími zvuky a studie byly hodnoceny z hlediska požadované úrovně pozornosti, došli autoři k závěru, že pozornost na fonémy koreluje se silnou aktivací v oblasti pSTG-pSTS. Studie intrakortikálního záznamu, při níž byli účastníci instruováni, aby identifikovali slabiky, rovněž korelovala slyšení každé slabiky s vlastním aktivačním vzorcem v pSTG. V souladu s úlohou ADS při rozlišování fonémů přisuzují studie integraci fonémů a jim odpovídajících pohybů rtů (tj. vidů) pSTS ADS. Například studie fMRI korelovala aktivaci v pSTS s McGurkovou iluzí (při níž slyšení slabiky „ba“ a vidění vidu „ga“ vede k vnímání slabiky „da“). Jiná studie zjistila, že použití magnetické stimulace k narušení zpracování v této oblasti dále narušuje McGurkovu iluzi. Spojení pSTS s audiovizuální integrací řeči bylo prokázáno také ve studii, v níž byly účastníkům předloženy obrázky tváří a mluvená slova různé kvality. Studie uváděla, že pSTS vybírá kombinované zvýšení jasnosti tváří a mluvených slov. Potvrzující důkaz poskytla studie fMRI, která kontrastovala vnímání audiovizuální řeči s audiovizuální neřečí (obrázky a zvuky nástrojů). Tato studie zaznamenala detekci oddílů selektivních pro řeč v pSTS. Kromě toho studie fMRI, která kontrastovala kongruentní audiovizuální řeč s nekongruentní řečí (obrázky nehybných tváří), zaznamenala aktivaci pSTS. Přehled představující další sbíhající se důkazy týkající se role pSTS a ADS v integraci fonémů a vidů viz
Fonologická dlouhodobá paměťEdit
Rozšiřující se množství důkazů naznačuje, že lidé mají kromě dlouhodobé paměti pro významy slov umístěné v MTG-TP AVS (tj, sémantický lexikon), mají také dlouhodobou paměť pro názvy předmětů umístěnou v oblasti Spt-IPL v ADS (tj. fonologický lexikon). Například studie zkoumající pacienty s poškozením AVS (poškození MTG) nebo poškozením ADS (poškození IPL) uvádí, že poškození MTG má za následek, že jedinci nesprávně identifikují předměty (např. nazývají „kozu“ „ovcí“, což je příklad sémantické parafázie). Naopak poškození IPL vede k tomu, že jedinci správně identifikují objekt, ale nesprávně vyslovují jeho název (např. říkají „koza“ místo „kozel“, což je příklad fonematické parafázie). Chyby sémantické parafázie byly zaznamenány také u pacientů, kteří dostávali intrakortikální elektrickou stimulaci AVS (MTG), a chyby fonematické parafázie byly zaznamenány u pacientů, jejichž ADS (pSTG, Spt a IPL) dostávaly intrakortikální elektrickou stimulaci. Úlohu ADS při pojmenovávání předmětů dále podporuje studie MEG, která lokalizovala aktivitu v IPL během učení a během vybavování názvů předmětů. Studie, která vyvolala magnetickou interferenci v IPL účastníků, zatímco odpovídali na otázky týkající se objektu, uvádí, že účastníci byli schopni odpovídat na otázky týkající se vlastností nebo percepčních atributů objektu, ale byli oslabeni, když byli dotázáni, zda slovo obsahuje dvě nebo tři slabiky. Studie MEG také korelovala zotavení z anomie (porucha charakterizovaná zhoršenou schopností pojmenovávat objekty) se změnami v aktivaci IPL. Úlohu IPL při kódování zvuků slov dále podporují studie, které uvádějí, že ve srovnání s monolingvisty mají bilingvisté větší korovou hustotu v IPL, nikoli však v MTG. Protože důkazy ukazují, že u bilingvistů mají různé fonologické reprezentace téhož slova stejnou sémantickou reprezentaci, toto zvýšení hustoty v IPL ověřuje existenci fonologického lexikonu: očekává se, že sémantický lexikon bilingvistů bude podobně velký jako sémantický lexikon monolingvistů, zatímco jejich fonologický lexikon by měl být dvakrát větší. V souladu s tímto zjištěním korová hustota v IPL monolingvistů rovněž koreluje s velikostí slovní zásoby. Pozoruhodné je, že funkční disociaci AVS a ADS v úlohách pojmenovávání předmětů podporují kumulativní důkazy z výzkumu čtení, které ukazují, že sémantické chyby korelují s postižením MTG a fonematické chyby s postižením IPL. Na základě těchto asociací byla sémantická analýza textu spojena s dolním temporálním gyrem a MTG a fonologická analýza textu byla spojena s pSTG-Spt- IPL
Fonologická pracovní paměťEdit
Pracovní paměť je často považována za dočasnou aktivaci reprezentací uložených v dlouhodobé paměti, které se používají pro řeč (fonologické reprezentace). Toto sdílení zdrojů mezi pracovní pamětí a řečí je patrné ze zjištění, že mluvení během nácviku vede k výraznému snížení počtu položek, které lze z pracovní paměti vyvolat (artikulační suprese). O zapojení fonologického lexikonu do pracovní paměti svědčí také tendence jedinců dělat více chyb při vybavování slov z nedávno naučeného seznamu fonologicky podobných slov než ze seznamu fonologicky nepodobných slov (efekt fonologické podobnosti). Studie také zjistily, že chyby v řeči, kterých se dopouštíme při čtení, jsou pozoruhodně podobné chybám v řeči, kterých se dopouštíme při vybavování nedávno naučených, fonologicky podobných slov z pracovní paměti. U pacientů s poškozením IPL byly rovněž pozorovány jak chyby při produkci řeči, tak zhoršená pracovní paměť Konečně názor, že verbální pracovní paměť je výsledkem dočasné aktivace fonologických reprezentací v ADS, je v souladu s nedávnými modely popisujícími pracovní paměť jako kombinaci udržování reprezentací v mechanismu pozornosti souběžně s dočasnou aktivací reprezentací v dlouhodobé paměti. Tvrdí se, že úloha ADS při nácviku seznamů slov je důvodem, proč je tato dráha aktivní během porozumění větě Přehled úlohy ADS v pracovní paměti viz
.