Kielen prosessointi aivoissa

AnatomyEdit

Viimeisten kahden vuosikymmenen aikana ymmärryksemme äänten hermostollisesta prosessoinnista kädellisillä on edistynyt merkittävästi. Alun perin rekisteröimällä neuraalista aktiivisuutta apinoiden kuuloaivokuoressa ja myöhemmin tarkennettuna histologisten värjäysten ja fMRI-skannaustutkimusten avulla primaarisessa kuuloaivokuoressa tunnistettiin 3 kuulokenttää, ja niiden ympärillä osoitettiin olevan 9 assosiatiivista kuulokenttää (kuva 1 ylhäällä vasemmalla). Anatomiset jäljitys- ja leesiotutkimukset osoittivat lisäksi, että etummaiset ja takimmaiset kuulokentät on erotettu toisistaan siten, että etummaiset primaariset kuulokentät (alueet R-RT) projisoituvat etummaisiin assosiatiivisiin kuulokenttiin (alueet AL-RTL) ja takimmaiset primaariset kuulokentät (alue A1) projisoituvat takimmaisiin assosiatiivisiin kuulokenttiin (alueet CL-CM). Viime aikoina on kertynyt todisteita, jotka viittaavat ihmisen ja apinan kuulokenttien väliseen homologisuuteen. Ihmisillä histologiset värjäystutkimukset paljastivat kaksi erillistä kuulokenttää Heschlin hyruksen primaarisen kuulon alueella, ja kartoittamalla ihmisen primaaristen kuulokenttien tonotyyppinen järjestäytyminen korkearesoluutioisella fMRI:llä ja vertailemalla sitä apinoiden primaaristen kuulokenttien tonotyyppiseen järjestäytymiseen todettiin, että ihmisen etummaisen primaarisen kuulokentän ja apinoiden R-alueen (jota ihmisillä kutsutaan nimellä hR) sekä ihmisen takimmaisen primaarisen kuulokentän ja apinoiden A1-alueen (jota ihmisillä kutsutaan nimellä hA1) välillä on homologiaa. Aivokuoren sisäiset nauhoitukset ihmisen kuuloaivokuoresta osoittivat lisäksi samankaltaisia yhteyksiä apinan kuuloaivokuoren kanssa. Kuuloaivokuoren pinnalta (supra-temporaalinen taso) tehdyissä nauhoituksissa todettiin, että Heschlin etummainen gyrus (alue hR) projisoituu ensisijaisesti keskimmäiseen ja etummaiseen ylempään temporaaliseen gyrusiin (mSTG-aSTG) ja että Heschlin takimmainen gyrus (alue hA1) projisoituu ensisijaisesti takimmaiseen ylempään temporaaliseen gyrusiin (pSTG) ja temporaaliseen planum temporaleen (alue PT; kuva 1, ylhäällä oikealla). Alueen hR ja aSTG:n ja hA1 ja pSTG:n välisten yhteyksien kanssa sopusoinnussa on fMRI-tutkimus, jossa tutkittiin potilasta, jolla oli heikentynyt äänentunnistus (auditiivinen agnosia) ja jonka kahdenvälinen aktivoituminen alueilla hR ja aSTG oli vähentynyt, mutta jonka aktivoituminen mSTG-pSTG:ssä oli säästynyt. Tätä liitettävyysmallia tukee myös tutkimus, jossa rekisteröitiin aktivaatiota kuuloaivokuoren lateraaliselta pinnalta ja raportoitiin samanaikaisista, päällekkäisistä aktivointiklustereista pSTG:ssä ja mSTG-aSTG:ssä ääniä kuunneltaessa.

Kuuloaivokuoren alapuolella apinoilla tehdyt anatomiset jäljitystutkimukset rajasivat projisoinnit anteriorisista assosiatiivisista kuulokentistä (alueet AL-RTL) ventraalisiin prefrontaalisiin ja premotorisiin aivokuoreen alemmassa frontaalisessa gyrusissa (IFG) ja amygdalassa. Aivokuoren rekisteröinti- ja toiminnalliset kuvantamistutkimukset makakiapinoilla kehittivät tätä prosessointivirtaa edelleen osoittamalla, että akustinen informaatio virtaa etummaiselta kuuloaivokuorelta temporaaliseen napaan (TP) ja sitten IFG:hen. Tätä reittiä kutsutaan yleisesti auditiiviseksi ventraalivirraksi (AVS; kuva 1, alhaalla vasemmalla – punaiset nuolet). Toisin kuin etummaiset kuulokentät, jäljitystutkimuksissa raportoitiin, että takimmaiset kuulokentät (alueet CL-CM) projisoituvat ensisijaisesti dorsolateraalisiin prefrontaalisiin ja premotorisiin aivokuoreen (vaikka jotkin projisoinnit päättyvätkin IFG:hen. Kortikaaliset tallenteet ja anatomiset jäljitystutkimukset apinoilla osoittivat lisäksi, että tämä prosessointivirta kulkee takimmaisilta kuulokentiltä otsalohkoon intraparietaalisessa sulcusissa (IPS) sijaitsevan releaseman kautta. Tätä reittiä kutsutaan yleisesti auditiiviseksi selkäydinvirraksi (ADS; kuva 1, alhaalla vasemmalla – siniset nuolet). Ihmisten ja apinoiden kommunikaatioon osallistuvien valkean aineen ratojen vertailu diffuusiotensorikuvantamismenetelmillä osoittaa, että AVS:n ja ADS:n yhteydet ovat samankaltaiset näissä kahdessa lajissa (apina, ihminen). Ihmisillä pSTG:n osoitettiin projisoituvan parietaalilohkoon (sylvian parietal-temporal junction-inferior parietal lobule; Spt-IPL) ja sieltä dorsolateraaliseen prefrontaaliseen ja premotoriseen aivokuoreen (kuva 1, oikealla alhaalla siniset nuolet), ja aSTG:n osoitettiin projisoituvan ohimolohkon etuosaan (keskimmäinen ohimolohko-temporaalinen napa; MTG-TP) ja sieltä IFG:hen (kuva 1, oikealla alhaalla punaiset nuolet).

Auditiivinen ventraalivirtaEdit

Auditiivinen ventraalivirta (Auditiivinen ventraalivirta, AVS) yhdistää kuuloaivokuoren keskimmäiseen temporaaligyrukseen ja temporaalipooliin, joka puolestaan on yhteydessä alempaan frontaaligyrukseen. Tämä rata on vastuussa äänen tunnistamisesta, ja sitä kutsutaankin auditiiviseksi ”mikä”-reitiksi. AVS:n tehtäviin kuuluvat muun muassa seuraavat.

Äänen tunnistaminenEdit

Kerääntyvät yhtenevät todisteet viittaavat siihen, että AVS osallistuu auditiivisten kohteiden tunnistamiseen. Primäärisen kuuloaivokuoren tasolla apinoilta tehdyt nauhoitukset osoittivat, että opittujen melodisten sekvenssien valikoivien neuronien prosenttiosuus oli suurempi alueella R kuin alueella A1, ja ihmisillä tehty tutkimus osoitti enemmän valikoivuutta kuulluille tavuille etummaisessa Heschlin gyrusissa (alue hR) kuin takimmaisessa Heschlin gyrusissa (alue hA1). Alempana sijaitsevilla assosiatiivisilla kuulokentillä sekä apinoilla että ihmisillä tehdyissä tutkimuksissa raportoitiin, että anteriorisen ja posteriorisen kuulokentän välinen raja (kuva 1-alue PC apinoilla ja mSTG ihmisellä) käsittelee äänenkorkeusominaisuuksia, jotka ovat välttämättömiä kuulokohteiden tunnistamiseksi. Apinoiden etummaisilla kuulokentillä osoitettiin myös selektiivisyyttä con-spesifisille ääntelyille aivokuoren sisäisillä tallenteilla. ja toiminnallinen kuvantaminen Yksi fMRI-apinatutkimus osoitti lisäksi aSTG:n roolin yksittäisten äänten tunnistamisessa. Ihmisen mSTG-aSTG:n rooli äänentunnistuksessa osoitettiin toiminnallisilla kuvantamistutkimuksilla, joissa korreloitiin tämän alueen aktiivisuus kuulokohteiden eristämisen kanssa taustahälystä ja puhuttujen sanojen, äänien, melodioiden, ympäristöäänien ja muiden kuin puheeseen liittyvien kommunikatiivisten äänien tunnistamisen kanssa. fMRI-tutkimusten meta-analyysi osoitti lisäksi, että vasemmanpuoleisen mSTG:n ja aSTG:n välillä on funktionaalinen dissosiaatio, jossa edellinen käsittelee lyhyitä puheyksiköitä (foneemeja) ja jälkimmäinen pidempiä yksiköitä (esim. sanoja, ympäristöääniä). Tutkimuksessa, jossa rekisteröitiin neuraalista aktiivisuutta suoraan vasemmasta pSTG:stä ja aSTG:stä, raportoitiin, että aSTG, mutta ei pSTG, oli aktiivisempi, kun potilas kuunteli puhetta äidinkielellään kuin tuntemattomalla vieraalla kielellä. Johdonmukaisesti tämän potilaan aSTG:n sähköstimulaatio johti heikentyneeseen puheen havaitsemiseen (ks. myös samankaltaiset tulokset). Oikean ja vasemman aSTG:n intrakortikaaliset tallenteet osoittivat lisäksi, että puhetta käsitellään lateraalisesti musiikkiin nähden. Aivorungon vaurion vuoksi heikentyneestä äänentunnistuksesta (auditiivinen agnosia) kärsivän potilaan fMRI-tutkimuksessa osoitettiin myös, että molempien aivopuoliskojen hR- ja aSTG-alueiden aktivaatio oli vähentynyt, kun kuultiin puhuttuja sanoja ja ympäristön ääniä. Apinoiden kuuloaivokuoren etuosasta tehdyt tallenteet, kun opittuja ääniä säilytettiin työmuistissa, ja tämän alueen indusoitujen vaurioiden heikentävä vaikutus työmuistin muistiin palauttamiseen viittaavat edelleen siihen, että AVS on mukana ylläpitämässä havaittuja kuulokohteita työmuistissa. Ihmisillä alue mSTG-aSTG raportoitiin myös aktiiviseksi kuultujen tavujen harjoittelun aikana MEG: n ja fMRI: n avulla. ja fMRI Jälkimmäinen tutkimus osoitti edelleen, että työmuisti AVS: ssä on puhuttujen sanojen akustisia ominaisuuksia varten ja että se on riippumaton työmuistista ADS: ssä, joka välittää sisäistä puhetta. Apinoilla tehdyt työmuistitutkimukset viittaavat myös siihen, että apinoilla, toisin kuin ihmisillä, AVS on hallitseva työmuistivarasto.

Ihmisillä aSTG:tä alempana sijaitsevan MTG:n ja TP:n ajatellaan muodostavan semanttisen leksikon, joka on pitkäaikaismuistivarasto, jossa on semanttisten suhteiden perusteella toisiinsa kytkettyjä audiovisuaalisia representaatioita. (Ks. myös katsaukset, joissa käsitellään tätä aihetta). Ensisijainen todiste tästä MTG-TP:n roolista on se, että potilailla, joilla on vaurioita tällä alueella (esim. semanttista dementiaa tai herpes simplex -viruksen aiheuttamaa enkefaliittia sairastavilla potilailla), on raportoitu heikentynyt kyky kuvata visuaalisia ja auditiivisia objekteja ja taipumus tehdä semanttisia virheitä objekteja nimetessään (ts. semanttinen parafasia). Semanttista parafasiaa ilmaisivat myös afasiapotilaat, joilla oli vasemmanpuoleinen MTG-TP-vaurio, ja sen osoitettiin ilmenevän ei-afasiapotilailla tämän alueen sähköstimulaation jälkeen. tai sen taustalla olevan valkean aineen radan Kaksi fMRI-kirjallisuuden meta-analyysiä kertoi myös, että etummainen MTG ja TP olivat johdonmukaisesti aktiivisia puheen ja tekstin semanttisen analyysin aikana; ja aivokuoren sisäinen nauhoitustutkimus korreloi hermopurkauksen MTG:ssä ymmärrettävien lauseiden ymmärtämisen kanssa.

Lauseiden ymmärtäminenEdit

Sen lisäksi, että AVS:n MTG-TP-alueella näyttää olevan merkitystä lauseiden ymmärtämisessä, mahdollisesti yhdistämällä käsitteitä toisiinsa (esim, yhdistämällä käsitteet ”sininen” ja ”paita” luodaan käsite ”sininen paita”). MTG:n rooli lauseiden merkityksen erottamisessa on osoitettu toiminnallisissa kuvantamistutkimuksissa, joissa on raportoitu voimakkaammasta aktivaatiosta MTG:n etuosassa, kun oikeat lauseet asetetaan vastakkain sanaluetteloiden, vieraan kielen tai hölynpölykielen lauseiden, sekoitettujen lauseiden, semanttisia tai syntaktisia rikkomuksia sisältävien lauseiden ja ympäristön äänien lauseen kaltaisten sekvenssien kanssa. Eräässä fMRI-tutkimuksessa, jossa osallistujia ohjeistettiin lukemaan tarina, korreloitiin lisäksi MTG:n etuosan aktiivisuus kunkin lauseen sisältämän semanttisen ja syntaktisen sisällön määrään. EEG-tutkimuksessa, jossa verrattiin kortikaalista aktiivisuutta luettaessa lauseita, joissa oli syntaktisia rikkomuksia ja joissa ei ollut syntaktisia rikkomuksia, terveillä osallistujilla ja potilailla, joilla oli MTG-TP-vaurio, päädyttiin siihen, että molempien aivopuoliskojen MTG-TP osallistuu syntaktisen analyysin automaattiseen (sääntöihin perustuvaan) vaiheeseen (ELAN-komponentti) ja että vasemmanpuoleinen MTG-TP osallistuu myös syntaktisen analyysin myöhäisempään kontrolloituun vaiheeseen (P600-komponentti). Potilailla, joilla on vaurioita MTG-TP:n alueella, on raportoitu myös heikentynyttä lauseiden ymmärtämistä. Katso katsauksesta lisätietoja tästä aiheesta.

BilateraalisuusEdit

Vastoin Wernicke-Lichtheim-Geschwind-mallia, jonka mukaan äänentunnistus tapahtuu yksinomaan vasemmassa aivopuoliskossa, tutkimukset, joissa tutkittiin oikean tai vasemman aivopuoliskon ominaisuuksia eristyksissä unilateraalisen aivopuoliskon anestesian (eli WADA-menettelyn) tai kummastakin aivopuoliskosta tehtyjen aivokuoren sisäisten nauhoitusten avulla, tarjosivat näyttöä siitä, että äänentunnistusta prosessoidaan bilateraalisesti. Lisäksi tutkimuksessa, jossa potilaita, joiden aivopuoliskot oli erotettu toisistaan (eli split-brain-potilaita), ohjeistettiin sovittamaan puhuttuja sanoja oikealle tai vasemmalle aivopuoliskolle esitettyihin kirjoitettuihin sanoihin, todettiin, että oikean aivopuoliskon sanavarasto vastaa lähes samansuuruista sanavarastoa kuin vasemman aivopuoliskon (oikean aivopuoliskon sanavarasto vastasi terveen 11-vuotiaan lapsen sanavarastoa). Tämä kahdenvälinen äänteiden tunnistaminen on sopusoinnussa myös sen havainnon kanssa, että yksipuolinen kuuloaivokuoren vaurio johtaa harvoin auditiivisen ymmärtämisen vajeeseen (eli auditiiviseen agnosiaan), kun taas toinen vaurio jäljelle jäävässä aivopuoliskossa (joka voi tapahtua vuosia myöhemmin) johtaa siihen. Lopuksi, kuten aiemmin mainittiin, fMRI-kuvaus auditiivista agnosiaa sairastavasta potilaasta osoitti kahdenvälisesti vähentynyttä aktivaatiota kuuloaivokuoren etuosassa, ja näiden alueiden kahdenvälinen sähköstimulaatio molemmissa aivopuoliskoissa johti heikentyneeseen puheentunnistukseen.

Auditiivinen selkäydinvirtaMuutos

Auditiivinen selkäydinvirta liittää auditiivisen aivokuoren päälaen parietaaliseen lohkoon, joka vuorostaan liittyy alempaan otsalohkon gyrus-kuoreen. Sekä ihmisillä että kädellisillä ihmisillä auditiivinen dorsaalivirta on vastuussa äänen paikallistamisesta, ja sitä kutsutaan vastaavasti auditiiviseksi ”missä”-reitiksi. Ihmisillä tämä rata (erityisesti vasemmassa aivopuoliskossa) vastaa myös puheen tuottamisesta, puheen toistosta, huulilta lukemisesta sekä fonologisesta työmuistista ja pitkäkestoisesta muistista.

Puheen tuottaminenEdit

Nykyihmisillä tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet ADS:n roolin puheen tuottamisessa, erityisesti esineiden nimien vokaalisessa ilmaisussa. Esimerkiksi tutkimussarjassa, jossa subkortikaalisia kuituja stimuloitiin suoraan, häiriöt vasemmassa pSTG:ssä ja IPL:ssä johtivat virheisiin esineiden nimeämistehtävissä, ja häiriöt vasemmassa IFG:ssä johtivat puheen pysähtymiseen. Magneettiset häiriöt terveiden osallistujien pSTG:ssä ja IFG:ssä aiheuttivat myös puhevirheitä ja puheen pysähtymistä. Eräässä tutkimuksessa on myös raportoitu, että vasemman IPL:n sähköinen stimulaatio sai potilaat uskomaan, että he olivat puhuneet, vaikka he eivät olleet puhuneet, ja että IFG:n stimulaatio sai potilaat liikuttamaan huuliaan tiedostamattaan. ADS:n osuus esineiden nimien artikulointiprosessissa saattaa riippua siitä, että se vastaanottaa afferentteja AVS:n semanttisesta leksikonista, sillä aivokuoren sisäisessä nauhoitustutkimuksessa raportoitiin aktivoitumisesta takimmaisessa MTG:ssä ennen aktivoitumista Spt-IPL-alueella, kun potilaat nimesivät esineitä kuvissa Aivokuoren sisäisissä sähköstimulaatiotutkimuksissa raportoitiin myös, että takimmaiseen MTG:hen kohdistuva sähköinen häiriö korreloi heikentyneeseen esineiden nimeämiseen

Vokaalinen matkiminen Muokkaa

Vaikka äänihavainnon katsotaan ensisijaisesti kuuluvan AVS:n piiriin, näyttäisi siltä, että myös ADS:llä on yhteys useisiin puhehavainnon osa-alueisiin. Esimerkiksi fMRI-tutkimusten meta-analyysissä (Turkeltaub ja Coslett, 2010), jossa foneemien auditiivinen havaitseminen asetettiin vastakkain läheisesti vastaavien äänien kanssa ja tutkimukset arvioitiin vaaditun tarkkaavaisuuden tason mukaan, kirjoittajat päättelivät, että foneemien tarkkaavaisuus korreloi voimakkaan aktivoinnin kanssa pSTG-pSTS-alueella. Aivokuoren sisäinen nauhoitustutkimus, jossa osallistujia ohjeistettiin tunnistamaan tavuja, korreloi myös kunkin tavun kuulemisen oman aktivaatiokuvionsa kanssa pSTG:ssä. ADS:n osallistumista sekä puheen havaitsemiseen että tuottamiseen on valaistu edelleen useissa uraauurtavissa toiminnallisissa kuvantamistutkimuksissa, joissa vastakkain asetettiin puheen havaitseminen ja avoin tai peitelty puheen tuottaminen. Nämä tutkimukset osoittivat, että pSTS on aktiivinen vain puheen havaitsemisen aikana, kun taas alue Spt on aktiivinen sekä puheen havaitsemisen että tuottamisen aikana. Kirjoittajat päättelivät, että pSTS projisoituu alueelle Spt, joka muuntaa auditiivisen syötteen artikulatorisiksi liikkeiksi. Samanlaisia tuloksia on saatu tutkimuksessa, jossa osallistujien ohimo- ja parietaalilohkoja stimuloitiin sähköisesti. Tässä tutkimuksessa raportoitiin, että pSTG:n alueen sähköinen stimulaatio häiritsee lauseiden ymmärtämistä ja että IPL:n stimulaatio häiritsee kykyä ääntää esineiden nimiä. Kirjoittajat raportoivat myös, että Spt-alueen ja alemman IPL:n stimulaatio aiheutti häiriöitä sekä esineiden nimeämis- että puheen ymmärtämistehtävissä. ADS:n rooli puheen toistossa on myös yhteneväinen niiden muiden toiminnallisten kuvantamistutkimusten tulosten kanssa, joissa aktivoituminen puheen toistotehtävien aikana on lokalisoitu ADS-alueille. Kortikaalinen tallennustutkimus, jossa rekisteröitiin aktiivisuutta suurimmassa osassa ohimo-, parietaali- ja otsalohkoja, raportoi myös aktivoitumista pSTG: ssä, Spt: ssä, IPL: ssä ja IFG: ssä, kun puheen toistoa verrataan puheen havaitsemiseen. Neuropsykologisissa tutkimuksissa on myös havaittu, että henkilöillä, joilla on puheen toistovaje mutta säilynyt kuullun ymmärtäminen (ts. johtumisafasia), on rajattuja vaurioita Spt-IPL-alueella tai vaurioita projisoinneissa, jotka lähtevät tältä alueelta ja kohdistuvat otsalohkoon Tutkimuksissa on myös raportoitu ohimenevää puheen toistovajetta potilailla, jotka ovat kärsineet suorasta aivokuorensisäisestä sähköisestä stimulaatiosta tälle samalle alueelle. Oivallusta puheen toistamisen tarkoituksesta ADS:ssä antavat lapsille tehdyt pitkittäistutkimukset, joissa vieraan sanaston oppiminen korreloi kyvyn toistaa nonsense-sanoja.

Puheen monitorointi Muokkaa

Puheen toistamisen ja tuottamisen lisäksi ADS:llä näyttäisi olevan rooli puheen tuotoksen laadun monitoroinnissa. Neuroanatomiset todisteet viittaavat siihen, että ADS on varustettu IFG:stä pSTG:hen laskevilla yhteyksillä, jotka välittävät tietoa motorisesta aktiivisuudesta (ts. korollaaripurkauksista) äänilaitteessa (suu, kieli, äänihuulet). Tämä palaute merkitsee puheen tuottamisen aikana havaitun äänen itse tuotetuksi, ja sitä voidaan käyttää vokaalilaitteen säätämiseen, jotta havaittujen ja emittoitujen äänien samankaltaisuutta voidaan lisätä. Todisteita alenevista yhteyksistä IFG:stä pSTG:hen on tarjottu tutkimuksessa, jossa IFG:tä stimuloitiin sähköisesti kirurgisten toimenpiteiden aikana ja raportoitiin aktivaation leviämisestä pSTG-pSTS-Spt-alueelle Tutkimuksessa, jossa verrattiin afasiapotilaiden kykyä, joilla oli frontaalinen, parietaalilohkon tai temporaalilohkon vaurioita sairastavien afasiapotilaiden kykyä artikuloida nopeasti ja toistuvasti tavujono, todettiin, että otsalohkon vaurio häiritsi sekä identtisten tavujonojen (”Bababa”) että ei-identtisten tavujonojen (”Badaga”) artikulointia, kun taas temporaalilohkon tai parietaalilohkon vaurioita sairastavilla potilailla ilmeni heikentymistä vain ei-identtisten tavujonojen artikuloinnissa. Koska ohimo- ja päälakilohkopotilaat pystyivät toistamaan tavujonon ensimmäisessä tehtävässä, heidän puheen havaitsemisensa ja tuottamisensa näyttäisi säilyneen suhteellisen hyvin, ja heidän vajeensa toisessa tehtävässä johtui siis heikentyneestä seurannasta. Osoittaen laskevien ADS-yhteyksien roolin emittoitujen puhelujen seurannassa fMRI-tutkimuksessa osallistujia ohjeistettiin puhumaan normaaleissa olosuhteissa tai kun he kuulivat muunnellun version omasta äänestään (viivästetty ensimmäinen formantti) ja raportoitiin, että oman äänen vääristyneen version kuuleminen johtaa lisääntyneeseen aktivoitumiseen pSTG:ssä. Lisänäyttöä siitä, että ADS helpottaa motorista palautetta matkimisen aikana, on aivokuoren sisäinen nauhoitustutkimus, jossa vastakkain asetettiin puheen havaitseminen ja toisto. Kirjoittajat raportoivat, että IPL: n ja IFG: n aktivoitumisen lisäksi puheen toistolle on ominaista voimakkaampi aktivoituminen pSTG: ssä kuin puheen havaitsemisen aikana.

Foneemien integrointi huulien liikkeilläEdit

Vaikka äänen havaitseminen liitetään ensisijaisesti AVS: ään, ADS näyttää liittyvän useisiin puheen havaitsemisen näkökohtiin. Esimerkiksi fMRI-tutkimusten meta-analyysissä, jossa foneemien auditiivinen havaitseminen asetettiin vastakkain läheisesti vastaavien äänien kanssa ja tutkimukset arvioitiin vaaditun huomion tason mukaan, kirjoittajat päättelivät, että foneemien huomioiminen korreloi voimakkaan aktivoinnin kanssa pSTG-pSTS-alueella. Aivokuoren sisäinen nauhoitustutkimus, jossa osallistujia ohjeistettiin tunnistamaan tavuja, korreloi myös kunkin tavun kuulemisen oman aktivaatiokuvionsa kanssa pSTG:ssä. Yhdenmukaisesti ADS:n roolin kanssa foneemien erottelussa tutkimukset ovat liittäneet foneemien ja niitä vastaavien huulien liikkeiden (eli visemien) integroinnin ADS:n pSTS-alueeseen. Esimerkiksi fMRI-tutkimus on korreloinut pSTS: n aktivoitumista McGurk-illuusion kanssa (jossa tavun ”ba” kuuleminen ja visemin ”ga” näkeminen johtaa tavun ”da” havaitsemiseen). Toisessa tutkimuksessa on havaittu, että magneettistimulaation käyttäminen tämän alueen prosessoinnin häiritsemiseksi häiritsee McGurk-illuusiota entisestään. PSTS:n yhteys puheen audiovisuaaliseen integrointiin on osoitettu myös tutkimuksessa, jossa osallistujille esitettiin kuvia kasvoista ja laadultaan vaihtelevia puhuttuja sanoja. Tutkimuksessa raportoitiin, että pSTS valitsee kasvojen ja puhuttujen sanojen selkeyden yhdistetyn lisääntymisen. Vahvistavia todisteita on saatu fMRI-tutkimuksessa, jossa vastakkain asetettiin audiovisuaalisen puheen ja audiovisuaalisen ei-puheen (työkalujen kuvat ja äänet) havaitseminen. Tässä tutkimuksessa raportoitiin puhevalikoivien lokeroiden havaitsemisesta pSTS:ssä. Lisäksi fMRI-tutkimuksessa, jossa kontrastoitiin yhtenevää audiovisuaalista puhetta ja epäyhtenevää puhetta (kuvia liikkumattomista kasvoista), raportoitiin pSTS:n aktivoitumisesta. Katsaus, jossa esitetään lisää yhtenevää näyttöä pSTS:n ja ADS:n roolista foneemi-visemi-integraatiossa, ks.

Fonologinen pitkäkestoinen muisti Muokkaa

Kasvava todistusaineisto viittaa siihen, että ihmisillä on sen lisäksi, että heillä on sanojen merkitysten pitkäaikainen varastointi, joka sijaitsee AVS:n MTG-TP:ssä (ts, semanttinen leksikko), myös ADS:n Spt-IPL-alueella sijaitsevien esineiden nimien (eli fonologisen leksikon) pitkäaikainen varastointi. Esimerkiksi tutkimuksessa, jossa tutkittiin potilaita, joilla oli AVS-vaurio (MTG-vaurio) tai ADS-vaurio (IPL-vaurio), raportoitiin, että MTG-vaurio johtaa siihen, että henkilöt tunnistavat esineitä virheellisesti (esim. kutsuvat ”vuohta” ”lampaaksi”, mikä on esimerkki semanttisesta parafasiasta). Sitä vastoin IPL-vaurio johtaa siihen, että yksilöt tunnistavat kohteen oikein, mutta ääntävät sen nimen väärin (esim. sanovat ”gof” eikä ”goat”, esimerkki foneemisesta parafasiasta). Semanttisia parafasiavirheitä on raportoitu myös potilailla, jotka saivat AVS:n (MTG) aivokuoren sisäistä sähköstimulaatiota, ja foneemisia parafasiavirheitä on raportoitu potilailla, joiden ADS (pSTG, Spt ja IPL) sai aivokuoren sisäistä sähköstimulaatiota. ADS:n roolia esineiden nimeämisessä tukee myös MEG-tutkimus, jossa paikallistettiin aktiivisuutta IPL:ssä esineiden nimien oppimisen ja muistamisen aikana. Tutkimuksessa, jossa indusoitiin magneettisia häiriöitä osallistujien IPL:ssä, kun he vastasivat esineitä koskeviin kysymyksiin, raportoitiin, että osallistujat kykenivät vastaamaan kysymyksiin, jotka koskivat esineen ominaisuuksia tai havainto-ominaisuuksia, mutta heidän toimintakykynsä heikkeni, kun heiltä kysyttiin, sisälsikö sana kaksi vai kolme tavua. MEG-tutkimuksessa on myös korreloitu anomiasta (häiriö, jolle on ominaista heikentynyt kyky nimetä esineitä) toipuminen IPL:n aktivaation muutoksiin. IPL:n roolia sanojen äänteiden koodaamisessa tukevat myös tutkimukset, joiden mukaan yksikielisiin verrattuna kaksikielisillä on suurempi aivokuoren tiheys IPL:ssä mutta ei MTG:ssä. Koska todisteet osoittavat, että kaksikielisillä saman sanan eri fonologiset representaatiot jakavat saman semanttisen representaation, tämä tiheyden lisääntyminen IPL:ssä vahvistaa fonologisen leksikon olemassaolon: kaksikielisten semanttisen leksikon odotetaan olevan samankokoinen kuin yksikielisten semanttinen leksikko, kun taas heidän fonologisen leksikkonsa pitäisi olla kaksi kertaa niin suuri. Tämän havainnon kanssa sopusoinnussa on myös se, että yksikielisten IPL:n aivokuoren tiheys korreloi sanavaraston koon kanssa. Erityisesti AVS:n ja ADS:n toiminnallista erillisyyttä esineiden nimeämistehtävissä tukee lukemisen tutkimuksesta saatu kumulatiivinen näyttö, joka osoittaa, että semanttiset virheet korreloivat MTG:n heikkenemisen kanssa ja foneemiset virheet IPL:n heikkenemisen kanssa. Näiden assosiaatioiden perusteella tekstin semanttinen analyysi on yhdistetty inferior-temporaaliseen gyrusiin ja MTG:hen, ja tekstin fonologinen analyysi on yhdistetty pSTG-Spt- IPL

Fonologinen työmuisti Muokkaa

Työmuistia käsitellään usein pitkäkestoiseen muistiin tallennettujen, puheessa käytettävien representaatioiden (fonologisten representaatioiden) tilapäisenä aktivointina. Tämä resurssien jakaminen työmuistin ja puheen välillä käy ilmi siitä havainnosta, että puhuminen harjoituksen aikana johtaa siihen, että työmuistista muistettavien kohteiden määrä vähenee merkittävästi (artikulatorinen suppressio). Fonologisen leksikon osallistumisesta työmuistiin kertoo myös se, että yksilöillä on taipumus tehdä enemmän virheitä muistellessaan sanoja äskettäin opitusta fonologisesti samankaltaisten sanojen luettelosta kuin fonologisesti erilaisten sanojen luettelosta (fonologisen samankaltaisuuden vaikutus). Tutkimuksissa on myös havaittu, että lukemisen aikana tehdyt puhevirheet ovat huomattavan samankaltaisia kuin puhevirheet, joita tehdään muistettaessa äskettäin opittuja, fonologisesti samanlaisia sanoja työmuistista. Potilailla, joilla on IPL-vaurio, on myös havaittu esiintyvän sekä puheen tuottamisvirheitä että heikentynyttä työmuistia. Lopuksi näkemys, jonka mukaan verbaalinen työmuisti on seurausta fonologisten representaatioiden tilapäisestä aktivoinnista ADS:ssä, on yhteensopiva viimeaikaisten mallien kanssa, jotka kuvaavat työmuistia yhdistelmänä, jossa yhdistetään representaatioiden ylläpitäminen tarkkaavaisuusmekanismissa samanaikaisesti pitkäaikaisessa muistissa olevien representaatioiden tilapäisen aktivoinnin kanssa. On väitetty, että ADS:n rooli sanaluetteloiden harjoittelussa on syy siihen, että tämä väylä on aktiivinen lauseiden ymmärtämisen aikana Katsaus ADS:n rooliin työmuistissa, ks.

Kielen evoluution ”mistä mihin” -mallissa hypoteesina on kielen evoluution 7 vaihetta.