Play media
For en stamme med relativt få arter har ctenofore en bred vifte af kropsplaner. Kystarter skal være robuste nok til at kunne modstå bølger og hvirvlende sedimentpartikler, mens nogle oceaniske arter er så skrøbelige, at det er meget vanskeligt at fange dem intakte til undersøgelse. Desuden er oceaniske arter ikke særlig velbevarede, og de kendes hovedsagelig fra fotografier og observatørers notater. Derfor har den største opmærksomhed indtil for nylig været koncentreret om tre kystnære slægter – Pleurobrachia, Beroe og Mnemiopsis. Mindst to lærebøger baserer deres beskrivelser af ctenophorer på cydippiden Pleurobrachia.
Da kroppen hos mange arter er næsten radialsymmetrisk, er hovedaksen oral til aboral (fra munden til den modsatte ende.) Men da kun to af kanalerne nær statocysten ender i anale porer, har ctenophorer ingen spejlsymmetri, selv om mange har rotationssymmetri. Med andre ord, hvis dyret roterer i en halvcirkel, ser det ud på samme måde, som da det startede.
Fælles trækRediger
Ctenophore phylum har en bred vifte af kropsformer, herunder de fladtrykte, dybhavs platyctenider, hvor de voksne af de fleste arter mangler kamme, og de kystnære beroider, som mangler tentakler og gør bytte på andre ctenophore ved hjælp af enorme munde bevæbnet med grupper af store, stivnede cilia, der fungerer som tænder.
KropslagRediger
Som hos cnidarier (vandmænd, søanemoner osv.) består ctenophorernes kroppe af en forholdsvis tyk, geléagtig mesoglea, der er indlejret mellem to epithelier, lag af celler, der er bundet af forbindelser mellem cellerne og af en fibrøs basalmembran, som de udskiller. Epithelierne hos ctenophorer har to cellelag i stedet for ét, og nogle af cellerne i det øverste lag har flere cilier pr. celle.
Det ydre lag af epidermis (den ydre hud) består af: sanseceller; celler, der udskiller slim, som beskytter kroppen; og interstitielle celler, som kan omdannes til andre celletyper. I specialiserede dele af kroppen indeholder det ydre lag også kolloblaster, der findes langs overfladen af tentakler og bruges til at fange bytte, eller celler, der bærer flere store cilier, til at bevæge sig. Det inderste lag af epidermis indeholder et nervet og myoepithelceller, der fungerer som muskler.
Det indre hulrum danner: en mund, der normalt kan lukkes af muskler; et svælg (“hals”); et bredere område i midten, der fungerer som mave; og et system af indre kanaler. Disse forgrener sig gennem mesoglea til de mest aktive dele af dyret: munden og svælget; rødderne af tentaklerne, hvis de er til stede; hele vejen langs undersiden af hver kamrække; og fire grene omkring sansekomplekset i den fjerneste ende fra munden – to af disse fire grene ender i analporer. Den indre overflade af hulrummet er beklædt med et epithel, gastrodermis. Munden og svælget har både cilier og veludviklede muskler. I andre dele af kanalsystemet er gastrodermis forskellig på de sider, der ligger nærmest og længst væk fra det organ, som den forsyner. Den nærmeste side består af høje næringsceller, der lagrer næringsstoffer i vakuoler (indre rum), kimceller, der producerer æg eller sædceller, og fotocytter, der producerer bioluminescens. Den side, der er længst væk fra organet, er dækket af cilierede celler, som cirkulerer vand gennem kanalerne, der er afbrudt af cilierosetter, porer, der er omgivet af dobbelte hvirvler af cilier og forbinder sig med mesoglea.
Føde, udskillelse og respirationRediger
Når byttet sluges, gøres det flydende i svælget af enzymer og af muskulære sammentrækninger i svælget. Den fremkomne slam bliver transporteret gennem kanalsystemet ved hjælp af ciliernes slag og fordøjet af de nærende celler. Ciliarrosetterne i kanalerne kan være med til at transportere næringsstoffer til musklerne i mesoglea. De anale porer kan skubbe uønskede små partikler ud, men det meste uønskede stof regurgiteres via munden.
Det vides kun lidt om, hvordan ctenophorer skiller sig af med affaldsprodukter produceret af cellerne. De ciliære rosetter i gastrodermis kan være med til at fjerne affaldsstoffer fra mesoglea, og kan også være med til at justere dyrets opdrift ved at pumpe vand ind eller ud af mesoglea.
BevægelighedRediger
Den ydre overflade bærer normalt otte kamrækker, kaldet svømmeplader, som bruges til at svømme. Rækkerne er orienteret til at løbe fra nær munden (den “orale pol”) til den modsatte ende (den “aborale pol”), og er placeret mere eller mindre jævnt fordelt rundt om kroppen, selv om afstandsmønstrene varierer fra art til art, og hos de fleste arter strækker kamrækkerne sig kun en del af afstanden fra den aborale pol mod munden. “Kammene” (også kaldet “ctenes” eller “kamplader”) løber på tværs af hver række, og de består hver især af tusindvis af usædvanligt lange cilier, op til 2 millimeter (0,079 tommer). I modsætning til konventionelle cilier og flageller, som har en filamentstruktur arrangeret i et 9 + 2-mønster, er disse cilier arrangeret i et 9 + 3-mønster, hvor det ekstra kompakte filament mistænkes for at have en støttefunktion. De slår normalt således, at fremdriftsslaget er væk fra munden, selv om de også kan vende den modsatte retning. Derfor svømmer ctenophorer normalt i den retning, hvor munden spiser, i modsætning til vandmænd. Når de forsøger at undslippe rovdyr, kan en art accelerere til seks gange sin normale hastighed; nogle andre arter vender retningen om som en del af deres flugtadfærd ved at vende kampladeciliernes kraftslag om.
Det er uvist, hvordan ctenophorer styrer deres opdrift, men eksperimenter har vist, at nogle arter er afhængige af osmotisk tryk for at tilpasse sig vand af forskellig tæthed. Deres kropsvæsker er normalt lige så koncentreret som havvand. Hvis de kommer ind i mindre tæt brakvand, kan de ciliære rosetter i kropshulen pumpe dette ind i mesogleaen for at øge dens massefylde og mindske dens massefylde for at undgå at synke. Omvendt kan rosetterne, hvis de bevæger sig fra brakvand til havvand med fuld styrke, pumpe vand ud af mesogleaen for at reducere dens volumen og øge dens massefylde.
Nervesystem og sanserRediger
Ctenophorer har ingen hjerne eller centralnervesystem, men har i stedet et nervetværk (snarere som et spindelvæv), der danner en ring omkring munden og er tættest i nærheden af strukturer såsom kamrækker, svælg, tentakler (hvis de er til stede) og det sensoriske kompleks længst væk fra munden. Deres nerveceller opstår fra de samme stamceller som kolloblasterne.
Den største enkeltstående sansefunktion er det aborale organ (i den modsatte ende af munden). Dets hovedbestanddel er en statocyst, en balancesensor, der består af en statolit, et lille kalkcarbonatkorn, der hviler på fire bundter af cilier, kaldet “balancere”, som registrerer dens orientering. Statocysten er beskyttet af en gennemsigtig kuppel, der består af lange, ubevægelige cilia. En ctenophore forsøger ikke automatisk at holde statolitten ligeligt hvilende på alle balancerne. I stedet er dens reaktion bestemt af dyrets “humør”, med andre ord nervesystemets generelle tilstand. Hvis en ctenophore med bugtende tentakler fanger et bytte, vil den f.eks. ofte sætte nogle kamrækker i bakgear og dreje munden mod byttet.
Forskning støtter hypotesen om, at ciliede larver hos nilfisk og bilaterale organismer har en gammel og fælles oprindelse. Larvernes apikale organ er involveret i dannelsen af nervesystemet. Det aborale organ hos kammuslinger er ikke homologe med det apikale organ hos andre dyr, og dannelsen af deres nervesystem har derfor en anden embryonal oprindelse.
Ctenofore nerveceller og nervesystem har en anden biokemi sammenlignet med andre dyr. De mangler f.eks. de gener og enzymer, der er nødvendige for at fremstille neurotransmittere som serotonin, dopamin, nitrogenoxid, octopamin, noradrenalin m.fl. som ellers ses hos alle andre dyr med nervesystem, idet de mangler generne, der koder for receptorerne for hver af disse neurotransmittere. De har vist sig at bruge L-glutamat som neurotransmitter og har en usædvanlig stor variation af ionotrope glutamatreceptorer og gener for glutamatsyntese og -transport sammenlignet med andre metazoer. Det genomiske indhold af generne for nervesystemet er det mindste kendte for noget dyr, og det kunne repræsentere de genetiske minimumskrav til et funktionelt nervesystem. Hvis ctenophorerne er søstergruppen til alle andre metazoer, kan nervesystemer derfor enten være gået tabt hos svampe og placozoer eller være opstået mere end én gang blandt metazoer.
CydippiderRediger
Cydippide ctenophorer har kroppe, der er mere eller mindre runde, nogle gange næsten kugleformede og andre gange mere cylindriske eller ægformede; den almindelige kystnære “havgøgeurt”, Pleurobrachia, har nogle gange en ægformet krop med munden i den smalle ende, selv om nogle individer er mere ensartede runde. Fra de modsatte sider af kroppen udgår et par lange, slanke tentakler, der hver især sidder i et hylster, som de kan trækkes ind i. Nogle arter af cydippider har kroppe, der er fladtrykt i forskellig grad, så de er bredere i tentaklernes plan.
Tentaklerne hos cydippide ctenophorer er typisk frynset med tentilla (“små tentakler”), selv om nogle få slægter har simple tentakler uden disse sidegrene. Tentaklerne og tentillaerne er tæt dækket af mikroskopiske kolloblaster, der fanger byttet ved at klæbe til det. Kolloblaster er specialiserede svampeformede celler i det yderste lag af epidermis og har tre hovedkomponenter: et kuplet hoved med vesikler (kamre), der indeholder klæbemiddel; en stilk, der forankrer cellen i det nederste lag af epidermis eller i mesoglea; og en spiralformet tråd, der snor sig rundt om stilken og er fastgjort til hovedet og til stilkens rod. Spiraltrådens funktion er uvis, men den kan absorbere stress, når byttet forsøger at flygte, og dermed forhindre, at kollobasten bliver revet fra hinanden.
Ud over kollobasterne inkorporerer medlemmer af slægten Haeckelia, der hovedsageligt lever af vandmænd, deres ofres stikkende nematocytter i deres egne tentakler – nogle nældeædende nøgensnegle inkorporerer på samme måde nematocytter i deres kroppe til forsvar. Euplokamis’ tentillaer adskiller sig væsentligt fra andre ctenophorers tentillaer: de indeholder tværstribede muskler, en celletype, som ellers er ukendt i phylum Ctenophora, og de er sammenrullede, når de er afslappede, mens tentillaerne hos alle andre kendte ctenophorer er langstrakte, når de er afslappede. Euplokamis’ tentilla har tre typer bevægelse, der bruges til at fange byttet: de kan flikke meget hurtigt ud (på 40 til 60 millisekunder); de kan slingre sig, hvilket kan lokke byttet til ved at opføre sig som små planktonorme; og de snor sig om byttet. Den enestående flimren er en afrulningsbevægelse, der drives af en sammentrækning af den tværstribede muskel. Den slingrende bevægelse produceres af glatte muskler, men af en meget specialiseret type. Spolingen omkring byttet opnås i vid udstrækning ved at tentillaerne vender tilbage til deres inaktive tilstand, men spolingerne kan strammes af glatte muskler.
Der er otte rækker kamme, der løber fra nær munden til den modsatte ende, og som er jævnt fordelt rundt om kroppen. “Kammene” slår i en metakron rytme, der minder en del om en mexicansk bølge. Fra hver balancer i statocysten løber en ciliær rille ud under kuplen og deler sig derefter for at forbinde sig med to tilstødende kamrækker, og hos nogle arter løber den langs kamrækkerne. Dette danner et mekanisk system til at overføre slagrytmen fra kammerne til balancerne via vandforstyrrelser, der skabes af cilierne.
LobaterRediger
Lobaten har et par lober, som er muskuløse, skålformede forlængelser af kroppen, der rager ud over munden. Deres uanseelige tentakler udspringer fra mundhjørnerne, løber i snoede riller og breder sig ud over den indre overflade af loberne (i stedet for at trække langt bagud, som hos Cydippida). Mellem lapperne på hver side af munden har mange arter af lappedykkere fire øregange, geléagtige fremspring kantet med cilier, der producerer vandstrømme, som hjælper med at lede mikroskopiske byttedyr mod munden. Denne kombination af strukturer gør det muligt for lobater at ernære sig kontinuerligt af svævende planktoniske byttedyr.
Lobater har otte kamrækker, der udgår fra den aborale pol og normalt ikke strækker sig ud over kroppen til loberne; hos arter med (fire) aurikler er de cilier, der omkranser auriklerne, forlængelser af cilier i fire af kamrækkerne. De fleste lobater er ret passive, når de bevæger sig gennem vandet, idet de bruger cilia på deres kamrækker til fremdrift, selv om Leucothea har lange og aktive aurikler, hvis bevægelser også bidrager til fremdriften. Medlemmer af de lappede slægter Bathocyroe og Ocyropsis kan flygte fra fare ved at klappe med lapperne, således at den udskudte vandstråle driver dem meget hurtigt tilbage. I modsætning til cydippider koordineres bevægelserne i lobaternes kamme af nerver snarere end af vandforstyrrelser skabt af cilierne, men alligevel slår kamme på samme række i samme mexicanske bølgestil som de mekanisk koordinerede kamrækker hos cydippider og beroider. Dette kan have gjort det muligt for lobater at vokse sig større end cydippider og have mindre æglignende former.
En usædvanlig art, der først blev beskrevet i 2000, Lobatolampea tetragona, er blevet klassificeret som en lobat, selv om fligene er “primitive”, og kroppen er medusagtig, når den flyder, og skiveagtig, når den hviler på havbunden.
BeroidsEdit
Beroiderne, også kendt som Nuda, har ingen fødesøgningsvedhæng, men deres store svælg, der ligger lige inden for den store mund og fylder det meste af den sækkeformede krop, bærer “makrocilier” i den mundrette ende. Disse sammensmeltede bundter af flere tusinde store cilier er i stand til at “bide” stykker af byttet af, som er for store til at sluge dem hele – næsten altid andre ctenophorer. Foran makrocilia-feltet, på mund-“læberne” hos nogle arter af Beroe, er der et par smalle strimler af klæbende epithelceller på mavevæggen, som “lynlåser” munden, når dyret ikke æder, ved at danne intercellulære forbindelser med den modsatte klæbende strimmel. Denne tætte lukning strømliner dyrets forside, når det forfølger et bytte.
Andre kropsformerRediger
Ganeshida har et par små mundlopper og et par tentakler. Kroppen er cirkulær i stedet for oval i tværsnit, og svælget strækker sig over de indre overflader af loberne.
Thalassocalycida, der først blev opdaget i 1978 og kun kendes fra én art, er medusa-lignende, med kroppe, der er forkortede i oral-aboral retning, og korte kamrør på overfladen længst væk fra munden, der udspringer fra nær aboralpolen. De fanger byttet ved hjælp af bevægelser med klokken og muligvis ved hjælp af to korte tentakler.
Cestida (“bæltedyr”) er båndformede planktondyr, hvor munden og aboralorganet er placeret på midten af modsatte kanter af båndet. Der er et par kamrækker langs hver aboral kant og tentilla, der udgår fra en rille hele vejen langs mundkanten, og som strømmer tilbage over det meste af den vingelignende kropsoverflade. Cestiderne kan svømme ved at bølge kroppen samt ved at slå med kamrørene. Der er to kendte arter med verdensomspændende udbredelse i varme og varmt tempererede vande: Cestum veneris (“Venus’ bælte”) er blandt de største ctenophorer – den er op til 1,5 meter lang og kan bølge langsomt eller ret hurtigt. Velamen parallelum, som typisk er mindre end 20 centimeter lang, kan bevæge sig meget hurtigere i det, der er blevet beskrevet som en “pilende bevægelse”.
De fleste Platyctenida har ovale kroppe, der er flade i oral-aboral retning, med et par tentilla-bærende tentakler på den aborale overflade. De klamrer sig fast til og kryber på overflader ved at vende svælget ud og bruge det som en muskuløs “fod”. Alle kendte platyctenid-arter, undtagen en, mangler kamrør. Platyctenider er normalt kryptisk farvede, lever på sten, alger eller andre hvirvelløse dyrs kropsoverflader og afsløres ofte af deres lange tentakler med mange sidegrene, der ses strømmende fra ctenophoreens bagside ud i strømmen.
Reproduktion og udviklingRediger
Voksne af de fleste arter kan regenerere væv, der er beskadiget eller fjernet, selv om kun platyctenider reproducerer sig ved kloning, idet de fra kanterne af deres flade kroppe spalter fragmenter af, der udvikler sig til nye individer.
Den sidste fælles forfader (LCA) for ctenophorerne var hermafroditisk. Nogle er simultane hermafroditter, som kan producere både æg og sædceller på samme tid, mens andre er sekventielle hermafroditter, hvor æg og sædceller modnes på forskellige tidspunkter. Mindst tre arter er kendt for at have udviklet separate køn (dioecy); Ocyropsis crystallina og Ocyropsis maculata i slægten Ocyropsis og Bathocyroe fosteri i slægten Bathocyroe. Gonaderne er placeret i de dele af det indre kanalnetværk under kamrækkerne, og æg og sædceller frigives via porer i epidermis. Befrugtningen er generelt ekstern, men platyctenider anvender intern befrugtning og beholder æggene i ynglekamre, indtil de klækkes. Selvbefrugtning er lejlighedsvis set hos arter af slægten Mnemiopsis, og det menes, at de fleste hermafroditiske arter er selvfertile.
Udviklingen af de befrugtede æg er direkte; der er ingen udpræget larveform. Juvenile individer af alle grupper er generelt planktoniske, og de fleste arter ligner miniature voksne cydippider, der gradvist udvikler deres voksne kropsformer, efterhånden som de vokser. I slægten Beroe har juvenilerne dog store munde og mangler ligesom de voksne både tentakler og tentakelskeder. I nogle grupper, f.eks. de flade, bundlevende platyctenider, opfører juvenilerne sig mere som rigtige larver. De lever blandt planktonet og indtager således en anden økologisk niche end deres forældre, idet de først opnår den voksne form ved en mere radikal metamorfose efter at være faldet ned på havbunden.
I det mindste hos nogle arter synes unge ctenophorer at være i stand til at producere små mængder æg og sæd, mens de er langt under voksenstørrelse, og voksne producerer æg og sæd, så længe de har tilstrækkelig med føde. Hvis de kommer til at mangle føde, holder de først op med at producere æg og sæd, og derefter skrumper de i størrelse. Når fødeforsyningen bliver bedre, vokser de tilbage til normal størrelse og genoptager så deres formering. Disse egenskaber gør ctenophorerne i stand til at øge deres bestande meget hurtigt. Medlemmer af Lobata og Cydippida har også en formeringsform, der kaldes dissogeni; to kønsmodne stadier, først som larve og senere som ungfisk og voksne. I løbet af deres tid som larve er de i stand til at frigive kønsceller med jævne mellemrum. Når deres reproduktive larveperiode er forbi, producerer de ikke flere kønsceller igen før efter metamorfose. En population af Mertensia ovum i den centrale del af Østersøen er blevet pædogenetisk og består udelukkende af kønsmodne larver på under 1,6 mm.
Farver og bioluminescensRediger
De fleste ctenophorer, der lever nær overfladen, er for det meste farveløse og næsten gennemsigtige. Nogle dybere levende arter er dog stærkt pigmenterede, f.eks. den art, der er kendt som “Tortugas red” (se illustrationen her), som endnu ikke er blevet formelt beskrevet. Platyctenider lever generelt knyttet til andre organismer på havbunden og har ofte samme farver som disse værtsorganismer. Tarmen hos dybhavsslægten Bathocyroe er rød, hvilket skjuler bioluminescens fra copepoder, som den har slugt.
Kamrækkerne hos de fleste planktoniske ctenophorer giver en regnbueeffekt, som ikke skyldes bioluminescens, men spredningen af lys, når kammerne bevæger sig. De fleste arter er også bioluminescerende, men lyset er som regel blåt eller grønt og kan kun ses i mørke. Nogle betydelige grupper, herunder alle kendte platyctenider og cydippideslægten Pleurobrachia, er dog ude af stand til at bioluminescere.
Når nogle arter, herunder Bathyctena chuni, Euplokamis stationis og Eurhamphaea vexilligera, bliver forstyrret, producerer de sekreter (blæk), der lyser ved stort set samme bølgelængder som deres krop. Unge dyr lyser kraftigere i forhold til deres kropsstørrelse end voksne dyr, hvis lysning er spredt over hele kroppen. Detaljerede statistiske undersøgelser har ikke antydet funktionen af ctenophorers bioluminescens og har heller ikke frembragt nogen korrelation mellem dens nøjagtige farve og noget aspekt af dyrenes miljøer, såsom dybde eller om de lever i kystnære eller midt-oceaniske farvande.
I ctenophorer skyldes bioluminescens aktivering af calciumaktiverede proteiner kaldet fotoproteiner i celler kaldet fotocytter, som ofte er begrænset til de meridionale kanaler, der ligger under de otte kamrækker. I genomet hos Mnemiopsis leidyi koder ti gener for fotoproteiner. Disse gener er samudtrykt med opsin-gener i de udviklende fotocytter hos Mnemiopsis leidyi, hvilket giver mulighed for, at lysproduktion og lysdetektion kan arbejde sammen i disse dyr.