Meiose er opdelt i meiose I og meiose II, som igen er opdelt i henholdsvis Karyokinesis I og Cytokinesis I og Karyokinesis II og Cytokinesis II. De forberedende trin, der fører op til meiose, er identiske i mønster og navn med interfasen i den mitotiske cellecyklus. Interfasen er opdelt i tre faser:
- Vækst 1 (G1)-fasen: I denne meget aktive fase syntetiserer cellen sit store udvalg af proteiner, herunder de enzymer og strukturelle proteiner, som den har brug for til vækst. I G1 består hvert af kromosomerne af et enkelt lineært DNA-molekyle.
- Syntese (S)-fasen: Det genetiske materiale replikeres; hvert af cellens kromosomer duplikeres for at blive til to identiske søsterkromatider, der er fastgjort ved en centromer. Denne replikation ændrer ikke cellens ploiditet, da centromerens antal forbliver det samme. De identiske søsterkromatider er endnu ikke kondenseret til de tæt pakkede kromosomer, der kan ses i lysmikroskopet. Dette sker under profasen I i meiosen.
- Vækst 2 (G2)-fasen: G2-fasen, som ses før mitose, er ikke til stede i meiose. Meiotisk profase svarer mest til G2-fasen i den mitotiske cellecyklus.
Interfasen efterfølges af meiose I og derefter meiose II. Meiose I adskiller replikerede homologe kromosomer, der hver stadig består af to søsterkromatider, i to datterceller, hvorved kromosomantallet reduceres til det halve. Under meiose II afkobles søsterkromatiderne, og de resulterende datterkromosomer adskilles til fire datterceller. For diploide organismer er de datterceller, der fremkommer ved meiose, haploide og indeholder kun én kopi af hvert kromosom. Hos nogle arter går cellerne ind i en hvilefase kendt som interkinesis mellem meiose I og meiose II.
Meiose I og II er hver især opdelt i profasen, metafasen, anafasen og telofasen, der har samme formål som deres analoge underfaser i den mitotiske cellecyklus. Meiose omfatter derfor stadierne meiose I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) og meiose II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).
Under meiose er specifikke gener mere højt transskriberet. Ud over den stærke meiotiske fase-specifikke ekspression af mRNA er der også gennemgående translationskontrol (f.eks. selektiv brug af præformet mRNA), der regulerer den endelige meiotiske fase-specifikke proteinekspression af gener under meiose. Således bestemmer både transkriptionel og translationel kontrol den brede omstrukturering af meiotiske celler, der er nødvendig for at gennemføre meiosen.
Meiose IEdit
Meiose I adskiller homologe kromosomer, som er forenet som tetrader (2n, 4c), hvilket giver to haploide celler (n kromosomer, 23 hos mennesker), som hver indeholder kromatidpar (1n, 2c). Fordi ploidien reduceres fra diploid til haploid, kaldes meiose I for en reduktionel division. Meiose II er en ligedeling svarende til mitose, hvor søsterkromatiderne adskilles, hvorved der dannes fire haploide datterceller (1n, 1c).
Profase IEdit
Profase I er langt den længste fase af meiosen (den varer 13 ud af 14 dage hos mus). I løbet af profase I danner homologe maternelle og faderlige kromosomer par, synapserer og udveksler genetisk information (ved homolog rekombination), hvilket danner mindst én krydsning pr. kromosom. Disse krydsninger bliver synlige som chiasmata (plural; singular chiasma). Denne proces muliggør en stabil pardannelse mellem homologe kromosomer og dermed en nøjagtig adskillelse af kromosomerne ved den første meiotiske deling. De parrede og replikerede kromosomer kaldes bivalente kromosomer (to kromosomer) eller tetrader (fire kromatider), hvor et kromosom kommer fra hver forælder. Profasen I er opdelt i en række underfaser, som er navngivet efter kromosomernes udseende.
LeptotenRediger
Det første stadie af profasen I er leptotenstadiet, også kendt som leptonema, fra græske ord, der betyder “tynde tråde”:27 I dette stadie af profasen I bliver de enkelte kromosomer – hver bestående af to replikerede søsterkromatider – “individualiseret” til at danne synlige tråde i kernen.:27:353 Kromosomerne danner hver især en lineær række af løkker formidlet af cohesin, og de laterale elementer i det synaptonemale kompleks samles og danner et “aksialt element”, hvorfra løkkerne udgår. Rekombination igangsættes i denne fase af enzymet SPO11, som skaber programmerede dobbeltstrengsbrud (ca. 300 pr. meiose hos mus). Denne proces skaber enkeltstrengede DNA-filamenter, der er beklædt med RAD51 og DMC1, som trænger ind i de homologe kromosomer og danner broer mellem akserne, hvilket resulterer i pardannelse/samordning af homologe (til en afstand på ~400 nm hos mus).
ZygotenEdit
Leptoten efterfølges af zygotenstadiet, også kendt som zygonema, fra græske ord, der betyder “parrede tråde”,:27 som i nogle organismer også kaldes buketstadiet på grund af den måde, telomererne klynger sig i den ene ende af kernen. I dette stadium bliver de homologe kromosomer meget tættere (~100 nm) og stabilt parret (en proces kaldet synapsis) formidlet af installationen af de tværgående og centrale elementer i det synaptonemale kompleks. Synapsis menes at foregå som en lynlås med udgangspunkt i en rekombinationsknude. De parrede kromosomer kaldes bivalente kromosomer eller tetradkromosomer.
PachyteneRediger
Det pachytene stadium (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), også kendt som pachynema, fra græske ord, der betyder “tykke tråde”:27 er det stadium, hvor alle autosomale kromosomer har synapset. I dette stadium er den homologe rekombination, herunder kromosomale krydsninger (crossing over), afsluttet gennem reparation af de dobbeltstrengsbrud, der er dannet i leptotene. De fleste brud repareres uden at danne krydsninger, hvilket resulterer i genkonvertering. En delmængde af brud (mindst ét pr. kromosom) danner imidlertid crossovers mellem kromosomer, der ikke er søsterkromosomer (homologe), hvilket resulterer i udveksling af genetisk information. Kønskromosomer er imidlertid ikke helt identiske og udveksler kun information over et lille homologt område, der kaldes det pseudoautosomale område. Udvekslingen af information mellem de homologe kromatider resulterer i en rekombination af information; hvert kromosom har det fuldstændige sæt af information, som det havde før, og der dannes ingen huller som følge af processen. Da kromosomerne ikke kan skelnes i det synaptonemiske kompleks, kan selve krydsningshandlingen ikke opfattes i et almindeligt lysmikroskop, og chiasmata er først synlige i det næste stadium.
DiploteneRediger
I løbet af diplotene-stadiet, også kendt som diplonema, fra græske ord, der betyder “to tråde”:30 skilles det synaptonemiske kompleks ad, og de homologe kromosomer adskiller sig lidt fra hinanden. De homologe kromosomer fra hver bivalent kromosom forbliver dog tæt forbundet ved chiasmata, de områder, hvor crossing-over fandt sted. Chiasmata forbliver på kromosomerne, indtil de skæres af ved overgangen til anafase I, så de homologe kromosomer kan bevæge sig til modsatte poler i cellen.
I human føtal oogenese udvikler alle udviklende oocytter sig til dette stadium og standses i profasen I før fødslen. Denne suspenderede tilstand betegnes som dictyotenstadiet eller dictyat. Den varer, indtil meiosen genoptages for at forberede oocytten til ægløsning, hvilket sker i puberteten eller endnu senere.
DiakinesisRediger
Chromosomerne kondenseres yderligere under diakinesestadiet, fra græske ord, der betyder “bevæger sig igennem”:30 Dette er det første punkt i meiosen, hvor de fire dele af tetraderne faktisk er synlige. De steder, hvor de krydser hinanden, vikler sig sammen og overlapper hinanden effektivt, hvilket gør chiasmata tydeligt synlige. Bortset fra denne observation ligner resten af stadiet meget prometafase i mitose; nukleolierne forsvinder, kernemembranen opløses i vesikler, og den meiotiske spindel begynder at blive dannet.
Meiotisk spindeldannelseRediger
I modsætning til mitotiske celler har menneske- og museoocytter ikke centrosomer til at producere den meiotiske spindel. Hos mus danner ca. 80 MicroTubule Organizing Centers (MTOC’er) en kugle i ooplasmaet og begynder at kerneopbygge mikrotubuli, der rækker ud mod kromosomer og fæstner sig til kromosomerne ved kinetochoren. Med tiden smelter MTOC’erne sammen, indtil der er dannet to poler, hvorved der dannes en tøndeformet spindel. I humane oocytter begynder spindelmikrotubuli-kernedannelsen på kromosomerne og danner et aster, som til sidst udvider sig til at omgive kromosomerne. Kromosomerne glider derefter langs mikrotubuli mod spindlens ækvator, hvorefter kromosomernes kinetokorer danner ende-til-ende-forbindelser til mikrotubuli.
Metafase IEdit
Homologpar bevæger sig sammen langs metafasepladen: Når kinetochore-mikrotubuli fra begge spindelpoler hæfter sig til deres respektive kinetochorer, retter de parrede homologe kromosomer sig ud langs et ækvatorplan, der halverer spindlen, på grund af de kontinuerlige modbalancerende kræfter, der udøves på de to bivalente dele af mikrotubuli, der udgår fra de to kinetochorer af homologe kromosomer. Denne fastgørelse kaldes en bipolær fastgørelse. Det fysiske grundlag for kromosomernes uafhængige sammensætning er den tilfældige orientering af hver enkelt bivalent langs metafasepladen i forhold til orienteringen af de andre bivalenter langs den samme ækvatoriale linje. Proteinkomplekset cohesin holder søsterkromatider sammen fra det tidspunkt, hvor de replikeres, og indtil anafasen. I mitose skaber kraften fra kinetochore-mikrotubuli, der trækker i modsatte retninger, spænding. Cellen mærker denne spænding og går ikke videre med anafase, før alle kromosomer er korrekt bi-orienterede. I meiose kræver etableringen af spændingen normalt mindst én crossover pr. kromosompar ud over kohesin mellem søsterkromatider (se Kromosomsegregation).
Anafase IEdit
Kinetochore-mikrotubuli forkortes og trækker de homologe kromosomer (som hver består af et par søsterkromatider) til modsatte poler. Ikke-kinetochore mikrotubuli forlænges og skubber centrosomerne længere fra hinanden. Cellen forlænges som forberedelse til deling nedad i midten. I modsætning til i mitose nedbrydes kun kohesinen fra kromosomparmene, mens kohesinen omkring centromeren forbliver beskyttet af et protein ved navn Shugoshin (japansk for “skytsånd”), som forhindrer søsterkromatiderne i at adskille sig. Dette gør det muligt for søsterkromatiderne at forblive sammen, mens homologerne segregeres.
Telofase IEdit
Den første meiotiske deling slutter effektivt, når kromosomerne ankommer til polerne. Hver dattercelle har nu halvt så mange kromosomer som nu, men hvert kromosom består af et par kromatider. De mikrotubuli, der udgør spindelnetværket, forsvinder, og en ny kernemembran omgiver hvert haploid sæt. Kromosomerne rulles op igen til kromatin. Cytokinese, dvs. afklemning af cellemembranen i dyreceller eller dannelse af cellevæggen i planteceller, finder sted og fuldender dannelsen af to datterceller. Cytokinese er dog ikke helt afsluttet, hvilket resulterer i “cytoplasmatiske broer”, som gør det muligt at dele cytoplasmaet mellem dattercellerne indtil slutningen af meiose II. Søsterkromatider forbliver knyttet i telofase I.
Cellerne kan gå ind i en hvileperiode, der kaldes interkinesis eller interfase II. Der sker ingen DNA-replikation i denne fase.
Meiose IIRediger
Meiose II er den anden meiotiske deling, og indebærer normalt ligedannende segregation eller adskillelse af søsterkromatider. Mekanisk ligner processen mitose, selv om dens genetiske resultater er fundamentalt forskellige. Slutresultatet er produktion af fire haploide celler (n kromosomer, 23 hos mennesker) fra de to haploide celler (med n kromosomer, der hver består af to søsterkromatider), der blev produceret i meiose I. De fire hovedtrin i meiose II er: profasen II, metafase II, anafase II og telofase II.
I profasen II ser vi, at nukleolierne og kernehyllen forsvinder igen, og at kromatiderne forkortes og fortykkes. Centrosomer bevæger sig til de polære områder og arrangerer spindelfibre til den anden meiotiske deling.
I metafase II indeholder centromererne to kinetokorer, der fæstner sig til spindelfibre fra centrosomerne ved modsatte poler. Den nye ækvatoriale metafaseplade er drejet 90 grader i forhold til meiose I, vinkelret på den tidligere plade.
Dette efterfølges af anafase II, hvor det resterende centromeriske kohesin, der ikke længere er beskyttet af Shugoshin, spaltes, hvilket gør det muligt for søsterkromatiderne at segregere. Søsterkromatiderne kaldes nu efter konvention søsterkromosomer, da de bevæger sig mod modsatrettede poler.
Processen slutter med telofase II, som ligner telofase I, og er præget af dekondensering og forlængelse af kromosomerne og afmontering af spindlen. Kerneomslaget dannes igen, og spaltning eller dannelse af celleplader giver til sidst i alt fire datterceller, hver med et haploidt sæt kromosomer.
Meiosen er nu afsluttet og ender med fire nye datterceller.