Relativ artshyppighed

Forskere, der forsøger at forstå mønstre for relativ artshyppighed, går normalt til dem på en beskrivende eller mekanistisk måde. Ved hjælp af en beskrivende tilgang forsøger biologer at tilpasse en matematisk model til reelle datasæt og udlede de underliggende biologiske principper, der er på spil, af modelparametrene. I modsætning hertil skaber mekanistiske tilgange en matematisk model baseret på biologiske principper og tester derefter, hvor godt disse modeller passer til reelle datasæt.

Beskrivende tilgangeBearbejd

Geometriske serier (Motomura 1932)Rediger

Figur 4. Generisk Rank-abundansdiagram for tre almindelige matematiske modeller, der anvendes til at passe til arters abundansfordelinger: Motomuras geometriske serie, Fishers logserie og Prestons log-normale serie (modificeret fra Magurran 1988)

Figur 5. Plantesuccession i forladte marker inden for Brookhaven National Laboratory, NY. Artshyppigheden er i overensstemmelse med den geometriske serie i den tidlige succession, men nærmer sig lognormaliteten, efterhånden som samfundet ældes. (ændret fra Whittaker 1972)

I. Motomura udviklede den geometriske seriemodel på grundlag af data om bentiske samfund i en sø. Inden for den geometriske serie er hver arts niveau af forekomst en sekventiel, konstant andel (k) af det samlede antal individer i samfundet. Hvis k er 0,5, vil den mest almindelige art således repræsentere halvdelen af individerne i samfundet (50 %), den næstmest almindelige art vil repræsentere halvdelen af den resterende halvdel (25 %), den tredje, halvdelen af den resterende fjerdedel (12,5 %) osv.

Og selv om Motomura oprindeligt udviklede modellen som et statistisk (beskrivende) middel til at plotte observerede forekomster, førte vestlige forskeres “opdagelse” af hans artikel i 1965 til, at modellen blev anvendt som en nichefordelingsmodel – “nichefordelingsmodellen”. I en mekanistisk model repræsenterer k den andel af ressourcegrundlaget, som en given art har erhvervet.

Den geometriske serie rang-abundansdiagrammet er lineært med en hældning på -k og afspejler et hurtigt fald i arternes forekomst efter rang (figur 4). Den geometriske serie antager ikke eksplicit, at arterne koloniserer et område sekventielt, men modellen passer dog til begrebet nichepræemption, hvor arterne sekventielt koloniserer et område, og den første art, der ankommer, modtager størstedelen af ressourcerne. Den geometriske seriemodel passer til de observerede artshyppigheder i meget ujævne samfund med lav diversitet. Dette forventes at forekomme i terrestriske plantesamfund (da disse sammensætninger ofte viser stærk dominans) samt i samfund på tidlige successionsstadier og i barske eller isolerede miljøer (figur 5).

Logseries (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{{N \over {\alpha \,\!}}\right)}}

hvor:

S = antallet af arter i det udtagne samfund N = antallet af individer i prøven α {\displaystyle \alpha \,\!}

= en konstant, der er afledt af prøvedatasættet

Logserien blev udviklet af Ronald Fisher til at passe til to forskellige abundansdatasæt: Britiske natsommerfuglearter (indsamlet af Carrington Williams) og Malaya-sommerfugle (indsamlet af Alexander Steven Corbet). Logikken bag afledningen af logserien er forskellig, men Fisher foreslog, at de udtagne arters hyppighed ville følge et negativt binomium, hvorfra hyppighedsklassen nul (arter, der er for sjældne til at blive udtaget) blev elimineret. Han antog også, at det samlede antal arter i et samfund var uendeligt. Tilsammen resulterede dette i logseriefordelingen (figur 4). Logserien forudsiger antallet af arter på forskellige niveauer af hyppighed (n individer) med formlen:

S n = α x n n n {\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \over n}}}

hvor:

S = antallet af arter med en hyppighed på n x = en positiv konstant (0 < x < 1), som er afledt af stikprøvedatasættet og generelt nærmer sig 1 i værdi

Andelen af arter med 1, 2, 3, …., n individer er derfor:

α , α x 2 2 2 , α x 3 3 3 , … , α x n n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}}},{\alpha \,\!x^{3}} \over {3}}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n}} \over {n}}}}

Fisher’s konstanterRediger

Konstanterne α og x kan estimeres gennem iteration ud fra et givet artsdatasæt ved hjælp af værdierne S og N. Fishers dimensionsløse α anvendes ofte som et mål for biodiversitet, og det er faktisk for nylig blevet konstateret, at den repræsenterer den grundlæggende biodiversitetsparameter θ fra neutral teori (se nedenfor).

Log normal (Preston 1948)Rediger

Figur 6. Et eksempel på Prestons slør. Antal fiskearter prøvetaget ved gentagen trawlfiskeri i en periode på en måned (blå søjler), to måneder (gyldne søjler) og et år (gule søjler). Et års prøveudtagning viser, at fiskesamfundet er lognormalt fordelt. (afledt af Magurran 2004)

Med udgangspunkt i flere datasæt (herunder ynglefugleundersøgelser fra New York og Pennsylvania og indsamlinger af møl fra Maine, Alberta og Saskatchewan) argumenterede Frank W. Preston (1948) for, at artshyppigheder (når de er inddelt logaritmisk i et Preston-plot) følger en normal (Gaussisk) fordeling, delvis som følge af det centrale grænsesæt (figur 4). Det betyder, at fordelingen af forekomsterne er lognormal. Ifølge hans argumentation var den højre skævhed, der er observeret i histogrammer for artshyppighed (herunder dem, der er beskrevet af Fisher et al. (1943)), i virkeligheden et artefakt ved stikprøveudtagning. Da arter til venstre på x-aksen bliver mere og mere sjældne, kan de blive overset i en tilfældig artsstikprøve. Efterhånden som stikprøvens størrelse øges, øges sandsynligheden for at indsamle sjældne arter på en måde, der nøjagtigt repræsenterer deres forekomst, og mere af normalfordelingen bliver synlig. Det punkt, hvor sjældne arter ophører med at blive udtaget i prøverne, er blevet kaldt Prestons slørlinje. Efterhånden som stikprøvestørrelsen øges, skubbes Prestons slør længere mod venstre, og mere af normalkurven bliver synlig (figur 6). Williams’ møldata, som oprindeligt blev brugt af Fisher til at udvikle lognormalfordelingen, blev i stigende grad lognormale, efterhånden som flere års prøveudtagning blev gennemført.

Beregning af teoretisk artsrigdomRediger

Prestons teori har en anvendelse: Hvis et samfund virkelig er lognormalt, men alligevel er underprøvet, kan lognormalfordelingen bruges til at estimere den sande artsrigdom i et samfund. Hvis man antager, at formen af den samlede fordeling kan forudsiges med sikkerhed ud fra de indsamlede data, kan den normale kurve tilpasses via statistisk software eller ved at udfylde den gaussiske formel:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}}\,}

hvor:

n0 er antallet af arter i den modale bin (kurvens top) n er antallet af arter i bins R, der er fjernt fra den modale bin a er en konstant, der er udledt af dataene

Det er derefter muligt at forudsige, hvor mange arter der er i samfundet ved at beregne det samlede areal under kurven (N):

N = n 0 π a {\displaystyle N={{\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}}{a}}}

Antallet af arter, der mangler i datasættet (det manglende område til venstre for slørlinjen), er simpelthen N minus antallet af arter, der er udtaget prøver af. Preston gjorde dette for to datasæt af lepidoptere og forudsagde, at selv efter 22 års indsamling var kun 72% og 88% af de tilstedeværende arter blevet prøvetaget.

Yule-modellen (Nee 2003)Edit

Yule-modellen er baseret på en meget tidligere Galton-Watson-model, som blev brugt til at beskrive fordelingen af arter blandt slægterne. Yule-modellen antager en tilfældig forgrening af artstræer, hvor hver art (grenspids) har den tilsvarende sandsynlighed for at give anledning til nye arter eller uddø. Da antallet af arter inden for en slægt, inden for en klade, har en lignende fordeling som antallet af individer inden for en art, inden for et samfund (dvs. den “hule kurve”), brugte Sean Nee (2003) modellen til at beskrive de relative artshyppigheder. På mange måder ligner denne model nichefordelingsmodeller, men Nee foreslog med vilje ikke en biologisk mekanisme for modellens adfærd, idet han argumenterede for, at enhver fordeling kan frembringes af en række forskellige mekanismer.

Mekanistiske tilgange: nichefordelingRediger

Bemærk: Dette afsnit giver et generelt resumé af teorien om nichefordeling, flere oplysninger kan findes under nichefordelingsmodeller.

De fleste mekanistiske tilgange til fordelinger af artshyppighed anvender niche-rum, dvs. tilgængelige ressourcer, som den mekanisme, der driver hyppighederne. Hvis arter på samme trofiske niveau forbruger de samme ressourcer (f.eks. næringsstoffer eller sollys i plantesamfund, byttedyr i rovdyrsamfund, redepladser eller føde i fuglesamfund), og disse ressourcer er begrænsede, er det afgørende for, hvor mange individer af hver art der kan eksistere i samfundet, hvordan ressource-“kagen” fordeles mellem arterne. Arter med adgang til rigelige ressourcer vil have en højere bæreevne end arter med begrænset adgang. Mutsunori Tokeshi har senere udbygget teorien om nichefordeling til også at omfatte nicheudfyldning i uudnyttet ressourceområde. En art kan således overleve i samfundet ved at skære en del af en anden arts niche ud (ved at skære kagen op i mindre stykker) eller ved at bevæge sig ind i en ledig niche (ved at gøre kagen større, f.eks. ved at være den første til at ankomme til et nyt tilgængeligt sted eller ved at udvikle en ny egenskab, der giver adgang til tidligere utilgængelige ressourcer). Der er blevet udviklet mange modeller for fordeling af nicher. De gør hver især forskellige antagelser om, hvordan arterne opdeler niche-rummet.

Unified neutral theory (Hubbell 1979/2001)Edit

Den Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography (UNTB) er en særlig form for mekanistisk model, der anlægger en helt anden tilgang til samfundssammensætningen end nichefordelingsmodellerne. I stedet for at artspopulationer når ligevægt i et samfund, er UNTB-modellen dynamisk og tillader løbende ændringer i de relative artshyppigheder gennem drift.

Et samfund i UNTB-modellen kan bedst visualiseres som et gitter med et vist antal pladser, der hver især er besat af individer af forskellige arter. Modellen er nulsumsmodel, da der er et begrænset antal pladser, der kan besættes: en stigning i antallet af individer af en art i gitteret skal resultere i et tilsvarende fald i antallet af individer af andre arter i gitteret. Modellen anvender derefter fødsel, død, indvandring, udryddelse og artsdannelse til at ændre samfundssammensætningen over tid.

Hubbell’s theta

UNTB-modellen producerer et dimensionsløst “grundlæggende biodiversitets”-tal, θ, som udledes ved hjælp af formlen:

θ = 2Jmv

hvor:

Jm er størrelsen af metasamfundet (den eksterne kilde til indvandrere til lokalsamfundet) v er artsdannelsesraten i modellen

Relative artshyppigheder i UNTB-modellen følger en multinomial nul-summefordeling. Formen af denne fordeling er en funktion af indvandringsraten, størrelsen af det udtagne samfund (gitter) og θ. Når værdien af θ er lille, ligner den relative artshyppighedsfordeling den geometriske serie (høj dominans). Efterhånden som θ bliver større, bliver fordelingen mere og mere s-formet (log-normal), og når den nærmer sig uendelig, bliver kurven flad (samfundet har uendelig diversitet og artshyppighed på én). Endelig, når θ = 0, består det beskrevne samfund kun af én art (ekstrem dominans).

Fisher’s alpha og Hubbell’s theta – en interessant konvergensRediger

Et uventet resultat af UNTB er, at ved meget store stikprøvestørrelser beskriver de forudsagte kurver for relativ artshyppighed metasamfundet og bliver identiske med Fisher’s logserier. På dette tidspunkt bliver θ også identisk med Fisher’s α {\displaystyle \alpha \,\!\!}

for den ækvivalente fordeling, og Fishers konstant x er lig med forholdet mellem fødselsrate : dødsrate. UNTB giver således ufrivilligt en mekanistisk forklaring på logserierne 50 år efter, at Fisher først udviklede sin beskrivende model.