Tutkijat, jotka pyrkivät ymmärtämään suhteellisen lajirunsauden malleja, lähestyvät niitä yleensä kuvailevasti tai mekanistisesti. Kuvailevan lähestymistavan avulla biologit pyrkivät sovittamaan matemaattisen mallin todellisiin aineistoihin ja päättelemään mallin parametrien perusteella taustalla vaikuttavat biologiset periaatteet. Mekanistiset lähestymistavat sen sijaan luovat biologisiin periaatteisiin perustuvan matemaattisen mallin ja testaavat sitten, kuinka hyvin nämä mallit sopivat todellisiin aineistoihin.
- Kuvailevat lähestymistavatEdit
- Geometriset sarjat (Motomura 1932)Edit
- Loogisarja (Fisher ym. 1943)Muokkaa
- Fisherin vakiotEdit
- Log-normaali (Preston 1948)Edit
- Teoreettisen lajirikkauden laskeminenMuutos
- Yulen malli (Nee 2003)Edit
- Mekanistiset lähestymistavat: niche apportionmentEdit
- Yhtenäinen neutraaliteoria (Hubbell 1979/2001)Edit
- Fisherin alfa ja Hubbellin theta – mielenkiintoinen konvergenssiEdit
Kuvailevat lähestymistavatEdit
Geometriset sarjat (Motomura 1932)Edit
I. Motomura kehitti geometrisen sarjan mallin järven pohjaeläinyhteisötietojen perusteella. Geometrisen sarjan sisällä kunkin lajin runsaustaso on peräkkäinen, vakioitu osuus (k) yhteisön kokonaisyksilömäärästä. Näin ollen jos k on 0,5, yleisin laji edustaa puolta yhteisön yksilöistä (50 %), toiseksi yleisin laji edustaa puolta jäljelle jäävästä puolesta (25 %), kolmas puolta jäljelle jäävästä neljänneksestä (12,5 %) ja niin edelleen.
Vaikka Motomura kehitti mallin alunperin tilastollisena (kuvailevana) keinona havainnoitujen runsausmäärien piirtämiseksi, länsimaalaiset tutkijat ”löysivät” hänen artikkelinsa vuonna 1965, mikä johti siihen, että mallia alettiin käyttää kapeikkojen jaottelumallina – ns. markkinarakoepreemiointimallina. Mekanistisessa mallissa k edustaa tietyn lajin hankkimaa osuutta resurssipohjasta.
Geometrisen sarjan rank-abundance-diagrammi on lineaarinen, ja sen kaltevuus on -k, ja se kuvastaa lajien runsauksien nopeaa vähenemistä rankin mukaan (kuva 4). Geometrinen sarja ei nimenomaisesti oleta, että lajit kolonisoivat alueen peräkkäin, mutta malli sopii kuitenkin niche preemption -käsitteeseen, jossa lajit kolonisoivat alueen peräkkäin ja ensimmäisenä saapuva laji saa valtaosan resursseista. Geometrisen sarjan malli sopii havaittuihin lajirunsauksiin erittäin epätasaisissa yhteisöissä, joissa monimuotoisuus on vähäistä. Tämän odotetaan esiintyvän maanpäällisissä kasviyhteisöissä (koska näissä kasviyhdyskunnissa esiintyy usein voimakasta dominanssia) sekä varhaisessa sukkessiovaiheessa olevissa yhteisöissä ja yhteisöissä, jotka sijaitsevat karuissa tai eristyksissä olevissa ympäristöissä (kuva 5).
Loogisarja (Fisher ym. 1943)Muokkaa
S = α ln ( 1 + N α ) { \displaystyle S= \alpha \ln { \left(1+{N \over { \alpha \, \!!}} \right)}}}
jossa:
S = näytteeksi otetun yhteisön lajien lukumäärä N = näytteeksi otettujen yksilöiden lukumäärä α {\displaystyle \alpha \,\!}
= vakio, joka on johdettu näytetietoaineistosta
Log-sarjan kehitti Ronald Fisher sovittamaan kahta erilaista runsaustietoaineistoa: Brittiläiset perhoslajit (Carrington Williamsin keräämät) ja Malaijan perhoset (Alexander Steven Corbetin keräämät). Fisher ehdotti kuitenkin, että näytteeksi otettujen lajien runsaudet noudattaisivat negatiivista binomia, josta poistettaisiin nollarikkausluokka (lajit, jotka ovat liian harvinaisia näytteenottoon). Hän oletti myös, että yhteisön lajien kokonaismäärä on ääretön. Yhdessä tämä tuotti logsiajakauman (kuva 4). Logsarja ennustaa lajien lukumäärän eri runsaustasoilla (n yksilöä) kaavalla:
S n = α x n n {\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \over n}}
jossa:
S = niiden lajien lukumäärä, joiden runsaus on n x = positiivinen vakio (0 < x < 1), joka johdetaan otanta-aineistosta ja joka yleensä lähestyy arvoltaan arvoa 1.
Niiden lajien lukumäärä, joilla on 1, 2, 3, …., n yksilöä ovat siis:
α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \,\!x^{2} \over {2}},{\alpha \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,\alpha \,\!x^{n} \over {n}}}
Fisherin vakiotEdit
Vakiot α ja x voidaan estimoida iteroimalla tietystä lajitietoaineistosta käyttämällä arvoja S ja N. Fisherin dimensiotonta α:ta käytetään usein biologisen monimuotoisuuden mittarina, ja sen onkin hiljattain todettu edustavan neutraaliteorian biologisen monimuotoisuuden perusparametria θ (ks. jäljempänä).
Log-normaali (Preston 1948)Edit
Käyttäen useita aineistoja (mm. pesimälinnustotutkimuksia New Yorkista ja Pennsylvaniasta sekä koiperhoskokoelmia Mainesta, Albertasta ja Saskatchewanista) Frank W. Preston (1948) väitti, että lajirunsaudet (kun ne on luokiteltu logaritmisesti Prestonin kuvaajassa) noudattavat normaalijakaumaa (Gaussin jakaumaa), mikä johtuu osittain keskeisestä raja-arvolauseesta (kuva 4). Tämä tarkoittaa, että runsausjakauma on lognormaali. Hänen väitteensä mukaan lajien esiintymistiheyshistogrammeissa (myös Fisherin ym. (1943) kuvaamissa) havaittu oikeanpuoleinen vinouma oli itse asiassa otanta-artefakti. Koska x-akselin vasemmalle puolelle sijoittuvat lajit ovat yhä harvinaisempia, ne saattavat jäädä huomaamatta satunnaisessa lajistonäytteessä. Otoskoon kasvaessa kasvaa kuitenkin myös todennäköisyys kerätä harvinaisia lajeja siten, että niiden runsaus edustaa tarkasti niiden määrää, ja enemmän normaalijakaumaa tulee näkyviin. Pistettä, jossa harvinaisia lajeja ei enää oteta näytteeseen, on kutsuttu Prestonin huntuviivaksi. Näytemäärän kasvaessa Prestonin huntu työntyy kauemmas vasemmalle ja enemmän normaalikäyrää tulee näkyviin (kuva 6). Williamsin koiperhosiaineisto, jota Fisher alun perin käytti kehittäessään lognormaalijakaumaa, muuttui yhä enemmän lognormaaliksi sitä mukaa, kun näytteenottovuosia kertyi enemmän.
Teoreettisen lajirikkauden laskeminenMuutos
Prestonin teorialla on sovelluskohde: jos yhteisö on aidosti lognormaalinen mutta kuitenkin alikorjattu, lognormaalijakaumaa voidaan käyttää yhteisön todellisen lajirikkauden arviointiin. Jos oletetaan, että kokonaisjakauman muoto voidaan luotettavasti ennustaa kerätyn aineiston perusteella, normaalikäyrä voidaan sovittaa tilasto-ohjelmiston avulla tai täydentämällä Gaussin kaavaa:
n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}\,}
joissa:
n0 on modaalisen binäärin (käyrän huippu) lajien lukumäärä n on modaalisesta binääristä kaukana olevissa binääreissä R olevien lajien lukumäärä a on aineistosta johdettu vakio
Tällöin voidaan ennustaa, kuinka monta lajia yhteisössä on, laskemalla käyrän alle jäävä kokonaispinta-ala (N):
N = n 0 π a {\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}}{a}}}}
Aineistosta puuttuvien lajien määrä (verhoviivan vasemmalla puolella oleva puuttuva alue) on yksinkertaisesti N miinus näytteeksi otettujen lajien määrä. Preston teki tämän kahdelle lepidoptera-aineistolle ja ennusti, että 22 vuoden keruun jälkeenkin vain 72 % ja 88 % esiintyvistä lajeista oli otettu näytteeksi.
Yulen malli (Nee 2003)Edit
Yulen malli perustuu paljon aikaisempaan, Galton-Watson-malliin, jota käytettiin kuvaamaan lajien jakautumista sukujen kesken. Yulen mallissa oletetaan lajipuiden satunnainen haarautuminen, jolloin jokaisella lajilla (oksankärjellä) on vastaava todennäköisyys synnyttää uusia lajeja tai kuolla sukupuuttoon. Koska lajien lukumäärällä suvun sisällä kladin sisällä on samanlainen jakauma kuin yksilöiden lukumäärällä lajin sisällä yhteisössä (eli ”ontto käyrä”), Sean Nee (2003) käytti mallia kuvaamaan suhteellisia lajirunsauksia. Monin tavoin tämä malli on samankaltainen kuin niche apportionment -mallit, mutta Nee ei kuitenkaan tarkoituksella ehdottanut biologista mekanismia mallin käyttäytymiselle, vaan väitti, että mikä tahansa jakauma voidaan tuottaa erilaisilla mekanismeilla.
Mekanistiset lähestymistavat: niche apportionmentEdit
Huomautus: Tässä osiossa esitetään yleinen yhteenveto niche apportionment -teoriasta, lisätietoja löytyy kohdasta niche apportionment -mallit.
Useimmissa mekanistisissa lähestymistavoissa lajien runsausjakaumiin käytetään niche-avaruutta eli käytettävissä olevia resursseja runsauksia ohjaavana mekanismina. Jos samaan trofiatasoon kuuluvat lajit kuluttavat samoja resursseja (kuten ravinteita tai auringonvaloa kasviyhteisöissä, saalista lihansyöjäyhteisöissä, pesimäpaikkoja tai ravintoa lintuyhteisöissä) ja nämä resurssit ovat rajalliset, se, miten resurssien ”kakku” jaetaan lajien kesken, määrittää, kuinka monta yksilöä kustakin lajista voi olla yhteisössä. Lajeilla, joilla on käytettävissään runsaasti resursseja, on suurempi kantokyky kuin lajeilla, joilla on vain vähän resursseja. Mutsunori Tokeshi kehitti myöhemmin niche apportionment -teoriaa siten, että se kattaa myös hyödyntämättömän resurssitilan täyttämisen. Näin ollen laji voi selviytyä yhteisössä lohkaisemalla osan toisen lajin markkinaraosta (pilkkomalla piirakan pienempiin paloihin) tai siirtymällä tyhjään markkinarakoon (jolloin piirakka periaatteessa kasvaa, esimerkiksi saapumalla ensimmäisenä uuteen käytettävissä olevaan paikkaan tai kehittämällä uudenlaisen ominaisuuden, joka mahdollistaa pääsyn aiemmin saavuttamattomissa olleisiin resursseihin). On kehitetty lukuisia markkinarakojen jakomalleja. Jokaisessa tehdään erilaisia oletuksia siitä, miten lajit jakavat niche-tilaa.
Yhtenäinen neutraaliteoria (Hubbell 1979/2001)Edit
Biodiversiteetin ja biogeografian yhtenäistetty neutraali teoria (Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, UNTB) on mekanistisen mallin erityismuoto, joka lähestyy yhteisöjen koostumusta täysin eri tavalla kuin niche apportionment -mallit. Sen sijaan, että lajipopulaatiot saavuttaisivat tasapainon yhteisön sisällä, UNTB-malli on dynaaminen ja sallii jatkuvat muutokset lajien suhteellisissa runsauksissa ajelehtimisen kautta.
Yhteisö UNTB-mallissa voidaan parhaiten havainnollistaa ruudukkona, jossa on tietty määrä välejä, joissa kussakin on eri lajien yksilöitä. Malli on nollasummamalli, koska on olemassa rajallinen määrä paikkoja, jotka voidaan miehittää: yhden lajin yksilöiden määrän lisääntymisen ruudukossa on johdettava vastaavaan muiden lajien yksilöiden määrän vähenemiseen ruudukossa. Mallissa käytetään syntyvyyttä, kuolevuutta, maahanmuuttoa, sukupuuttoa ja lajinmuodostusta yhteisön koostumuksen muuttamiseksi ajan myötä.
Hubbellin theta
UNTB-malli tuottaa dimensiottoman ”biologisen monimuotoisuuden perusluvun” θ, joka johdetaan kaavalla:
θ = 2Jmv
jossa:
Jm on metayhteisön (paikallisen yhteisön ulkopuolisten maahanmuuttajien lähde) koko v on lajistumisnopeus mallissa
Lajien suhteelliset runsaudet UNTB-mallissa noudattavat nollan summan multinomiaalijakaumaa. Tämän jakauman muoto riippuu maahanmuuttonopeudesta, otosyhteisön (ruudukon) koosta ja θ:stä. Kun θ:n arvo on pieni, suhteellinen lajirunsauden jakauma on geometrisen sarjan kaltainen (suuri dominanssi). Kun θ kasvaa, jakaumasta tulee yhä s-muotoisempi (log-normaali), ja kun se lähestyy ääretöntä, käyrä muuttuu litteäksi (yhteisöllä on ääretön monimuotoisuus ja yhden lajin runsaus). Lopuksi, kun θ = 0, kuvattu yhteisö koostuu vain yhdestä lajista (äärimmäinen dominanssi).
Fisherin alfa ja Hubbellin theta – mielenkiintoinen konvergenssiEdit
UNTB:n odottamaton tulos on se, että hyvin suurilla otoskokoluokilla ennustetut suhteellisen lajirunsauden käyrästöt kuvaavat metayhteisöä ja muuttuvat identtisiksi Fisherin log-sarjojen kanssa. Tässä vaiheessa myös θ tulee identtiseksi Fisherin α:n kanssa.
vastaavalle jakaumalle, ja Fisherin vakio x on yhtä suuri kuin syntyvyyden : kuolleisuuden suhde. Näin ollen UNTB tarjoaa tahattomasti mekanistisen selityksen lokisarjoille 50 vuotta sen jälkeen, kun Fisher ensimmäisen kerran kehitti kuvailevan mallinsa.