相対的種数

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相対的種数パターンを理解しようとする研究者は、通常、記述的または機械的な方法でそれらにアプローチしている。 記述的アプローチを用いて、生物学者は実際のデータセットに数学的モデルを当てはめ、モデル・パラメーターから機能している根本的な生物学的原理を推論しようとする。 これに対して機械論的アプローチでは、生物学的原理に基づいて数学的モデルを作成し、そのモデルが実際のデータセットにどれだけ適合するかを検証する。 種の存在量分布の適合に用いられる3つの一般的な数学的モデルの一般的なランク-アバンダンス図。 Motomura’s geometric series, Fisher’s logseries, and Preston’s log-normal series (modified from Magurran 1988)

図5.種の存在量分布に適合させるために使用される3つの一般的な数学的モデル:Motomuraの幾何級数,Fisherの対数,Prestonの対数正規級数. ニューヨーク州ブルックヘブン国立研究所内の放棄されたフィールドにおける植物の遷移。 種数は遷移初期には幾何級数に一致するが、群集が古くなるにつれて対数正規に近づく。 (Whittaker 1972より改変)

I. 本村は湖沼の底生生物群集のデータに基づいて幾何級数モデルを開発した。 幾何級数内では、各生物種の豊度は、群集の総個体数に対する連続した一定の割合(k)である。 kが0.5であれば、最も一般的な種が群集の個体の半分(50%)を占め、2番目に一般的な種が残りの半分(25%)を占め、3番目は残りの4分の1(12.5%)を占める、というようになる」

本村はもともと、観測された存在量をプロットする統計(記述)手段としてモデルを開発したが、彼の論文を1965年に西洋の研究者が「発見」したことから、ニッチを割り当てたモデル(「ニッチプリメプションモデル」)として使用されることになった。 力学的モデルでは、kは与えられた種によって獲得される資源基盤の割合を表す。

幾何級数順位-豊度図は-kの傾きを持つ線形であり、順位による種の豊度の急激な減少を反映している(図4)。 幾何級数では、種が順次地域に植民することを明示的に仮定していないが、このモデルは、種が順次地域に植民し、最初に到着した種が資源の大部分を受け取るというニッチ先占の概念に適合している。 幾何級数モデルは、多様性の低い不均一性の高い群集で観測された種数量を適合させる。 このことは,陸上植物群落や初期遷移段階の群落,厳しい環境や孤立した環境にある群落で起こることが予想される(図5)

Logseries (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=Temperature \ln {left(1+{N \ over {Temperature α;}}right) }}.

ここで、

S = サンプリングしたコミュニティの種の数 N = サンプリングした個体の数 α {displaystyle \,\!}.

= サンプルデータセットから導かれる定数

logseriesはRonald Fisherによって開発され、2種類の現存量データに適合させた。 イギリスの蛾類 (Carrington Williams が収集) とマラヤの蝶類 (Alexander Steven Corbet が収集) である。 対数系列を導き出す論理は様々であるが、Fisherは採集した種の存在量が負の二項式に従うことを提案し、そこから存在量ゼロのクラス(採集できないほど稀な種)を排除することを提案した。 彼はまた、群集における種の総数が無限であると仮定した。 これによって、対数分布が作られた(図4)。 対数分布は、異なる豊度(n個体)の種数を次の式で予測する:

S n = α x n n {displaystyle S_{n}={alpha \,\!x^{n}} \⑯⑯⑯⑯⑯⑯}

ここで:

S = 存在量nの種の数 x = サンプルデータセットから得られる正の定数(0 < x < 1)であり、一般に値が1に近づく

1、2、3、…の種の数は、…1である。…、n個の個体がある種の数は次のとおりです。

α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n {displaystyle \alpha ,{alpha,\!x^{2}} \♪♪~ \ЪЪЪ ,ЪЪЪ \ЪЪЪ

Fisherの定数編集

定数αとxは与えられた種のデータセットから値SとNを用いて反復して推定することができる。 フィッシャーの無次元αは生物多様性の指標としてよく使われ、実際に最近、中立理論から生物多様性の基本パラメータθを表すことがわかった(後述)

Log normal (Preston 1948)Edit

図6.生物多様性の指標として、フィッシャーの無次元αは、(a)生物多様性の指標として使われ、最近、(a)中立理論の基本パラメータを示すことが判明している。 Prestonのベールの一例。 1ヶ月間(青棒)、2ヶ月間(金棒)、1年間(黄棒)の繰り返しトロールでサンプリングした魚種数。 1年間のサンプリングで、魚類群集は対数正規分布していることがわかる。 (Magurran 2004から派生)

いくつかのデータセット(ニューヨークとペンシルバニアの繁殖鳥調査、メイン、アルバータ、サスカチュワンの蛾収集など)を使って、Frank W. Preston(1948)は、種の存在量(Preston plotで対数的にビン詰めしたとき)は、中心極限の定理(図4)の結果もあって正常(ガウス)分布に従っていると主張しました。 つまり、存在量分布は対数正規分布である。 このことから、Fisherら(1943)のヒストグラムを含め、種数分布の右傾きはサンプリングアーチファクトであることがわかる。 x軸の左側にある種はますます希少になるため、無作為な種標本では見落とされる可能性がある。 しかし、標本サイズが大きくなるにつれて、希少種をその豊度を正確に表す方法で採集する可能性も高くなり、正規分布がより多く見えるようになる。 希少種がサンプリングされなくなるポイントは、プレストンのベールラインと呼ばれています。 サンプルサイズが大きくなるにつれて、プレストンのベールはより左側に押しやられ、より多くの正規曲線が見えるようになる(図6)。

理論的種数豊かさの計算編集

プレストンの理論には応用がある:もし群集が本当に対数正規分布でありながらサンプルが少ない場合、対数正規分布は群集の真の種数豊かさを推定するのに使うことができる。 全分布の形状が収集したデータから確信を持って予測できると仮定すると、統計ソフトを介して、あるいはガウスの公式を完成させて、正規曲線をあてはめることができる:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}, }

ここで、以下の通り。

n0はモードビン(曲線のピーク)内の種の数 nはモードビンから離れたビンR内の種の数 aはデータから得られた定数

次に、曲線下の総面積(N)を計算することによって、どれだけの種がコミュニティ内にあるかを予測できる:

N = n 0 π a {\displaystyle N={ {n_{0}{sqrt {π }}{a}}} }.

データセットから欠落している種の数(ベール線の左側の欠落領域)は、単純にNからサンプリングした種の数を引いたものである。 Prestonは2つの鱗翅目データセットでこれを行い、22年間の採集の後でも、存在する種の72%と88%しか採集されていないと予測した。

Yule モデル (Nee 2003) 編集

Yule モデルは属間の種の分布を記述するために使われた、はるかに初期の Galton-Watson モデルに基づくものである。 Yuleモデルは種樹のランダムな分岐を仮定しており,それぞれの種(枝先)は新種を生み出す確率と絶滅する確率が等しいとする。 1つのクレード内の1つの属内の種数は、1つのコミュニティ内の1つの種内の個体数と同様の分布(すなわち「くぼみ曲線」)を持つため、Sean Nee(2003)はこのモデルを用いて相対的な種数量を表現している。 このモデルは多くの点でニッチ配分モデルと類似しているが、Neeは意図的にモデル動作の生物学的メカニズムを提案せず、あらゆる分布は様々なメカニズムによって生成され得ると主張した。

Mechanistic approaches: niche apportionmentEdit

注:このセクションでは、ニッチ配分理論の一般的な概要を提供し、より多くの情報はニッチ配分モデルで見つけることができます。 同じ栄養レベルの種が同じ資源(植物群集では栄養分や日光、肉食動物群集では餌、鳥類群集では営巣場所や餌など)を消費し、これらの資源が限られている場合、資源の「パイ」を種間でどう分けるかで、各種の個体が群集にどれだけ存在できるかが決定される。 豊富な資源にアクセスできる種は、アクセスできない種よりも高い環境収容力を持つことになる。 その後、常石睦則はニッチ配分理論を発展させ、未利用の資源空間におけるニッチフィリングを含むようにした。 つまり、ある種は、他の種のニッチの一部を切り取る(パイを小さく切り分ける)か、空いたニッチに移動する(例えば、新しく利用可能になった場所に最初に到着したり、以前に利用できなかった資源にアクセスできる新しい形質を開発することによって、本質的にパイを大きくする)ことによって、社会で生き残ることができるのである。 これまで、数多くのニッチ配分モデルが開発されてきた。 それぞれ、種がどのようにニッチ空間を切り開くかについて異なる仮定をしている。

統一中立説(Hubbell 1979/2001)編集

主要記事 生物多様性の統一中立説

生物多様性と生物地理学の統一中立説(UNTB)は、ニッチ配分モデルとは全く異なるアプローチで群集組成を考える、特殊な形式の力学モデルである。 UNTBモデルにおける生物群集は、異なる種の個体で占められる一定数の空間を持つグリッドとして最もよく視覚化される。 このモデルは、占有できる空間の数が限られているためゼロサムであり、グリッド内のある種の個体数が増加すると、それに対応してグリッド内の他の種の個体数が減少する必要がある。 このモデルは、誕生、死、移民、絶滅、種分化を利用して、時間とともに群集組成を変化させる。

Hubbellのθ

UNTBモデルは無次元の「基本的生物多様性」数、θを生成し、それは次の式を用いて導かれる:

θ = 2Jmv

ここで:

Jmはメタコミュニティ(ローカルコミュニティへの移民の外部ソース)のサイズvはモデルにおける種分化率

UNTBモデルの相対種存在量はゼロ和多項分布に従う。 この分布の形状は、移民率、サンプリングした群集(グリッド)の大きさ、およびθの関数である。 θの値が小さいとき、相対的種数分布は幾何級数に近い(優位性が高い)。 θが大きくなると、分布はますますS字型(対数正規分布)になり、無限に近づくと曲線は平坦になる(群集は無限の多様性と1の種数存在比を持つ)。

Fisher’s alpha and Hubbell’s theta – an interesting convergenceEdit

UNTBの予想外の結果は、非常に大きなサンプルサイズにおいて、予測される相対的種存在量曲線がメタコミュニティを記述し、Fisherの対数系列と同一となることであった。 このとき、θはFisherのα{displaystyle \alpha}と同一になる。

等価分布の場合、Fisherの定数xは出生率:死亡率の比と等しくなる。 このように、UNTBはFisherが最初に記述的モデルを開発してから50年後に、意図せずして対数系列を機械的に説明することになったのである。

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