A abundância relativa das espécies

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Pesquisadores que tentam compreender os padrões de abundância relativa das espécies geralmente se aproximam deles de uma forma descritiva ou mecanicista. Usando uma abordagem descritiva, os biólogos tentam ajustar um modelo matemático a conjuntos de dados reais e inferir os princípios biológicos subjacentes ao trabalho a partir dos parâmetros do modelo. Em contraste, abordagens mecanicistas criam um modelo matemático baseado em princípios biológicos e depois testam quão bem esses modelos se ajustam a conjuntos de dados reais.

Abordagens descritivasEditar

Séries geométricas (Motomura 1932)Editar

Figura 4. Diagrama genérico de Rank-abundância de três modelos matemáticos comuns usados para se ajustar às distribuições de abundância de espécies: Série geométrica Motomura, série logarítmica de Fisher e série log-normal de Preston (modificada de Magurran 1988)

Figura 5. Sucessão de plantas em campos abandonados dentro do Brookhaven National Laboratory, NY. A abundância de espécies está em conformidade com a série geométrica durante a sucessão inicial, mas aproxima-se lognormal à medida que a comunidade envelhece. (modificado de Whittaker 1972)

I. Motomura desenvolveu o modelo da série geométrica baseado em dados da comunidade bentônica em um lago. Dentro da série geométrica o nível de abundância de cada espécie é uma proporção sequencial e constante (k) do número total de indivíduos na comunidade. Assim se k for 0,5, as espécies mais comuns representariam metade dos indivíduos da comunidade (50%), a segunda espécie mais comum representaria metade da metade restante (25%), a terceira, metade do trimestre restante (12,5%) e assim por diante.

Embora Motomura tenha originalmente desenvolvido o modelo como um meio estatístico (descritivo) para traçar as abundâncias observadas, a “descoberta” de seu trabalho por pesquisadores ocidentais em 1965 levou a que o modelo fosse usado como um modelo de repartição de nicho – o “modelo de repartição de nicho”. Em um modelo mecanicista k representa a proporção da base de recursos adquirida por uma determinada espécie.

A série geométrica diagrama rank-abundância é linear com uma inclinação de -k, e reflete uma rápida diminuição da abundância de espécies por rank (Figura 4). A série geométrica não assume explicitamente que as espécies colonizam uma área sequencialmente, entretanto, o modelo se enquadra no conceito de preempção de nicho, onde as espécies colonizam sequencialmente uma região e a primeira espécie a chegar recebe a maioria dos recursos. O modelo de série geométrica se enquadra na abundância de espécies observadas em comunidades altamente desiguais e de baixa diversidade. Isto é esperado em comunidades de plantas terrestres (já que estas assembléias freqüentemente mostram forte dominância), bem como comunidades em estágios iniciais de sucessão e em ambientes severos ou isolados (Figura 5).

Logseries (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha {\i}ln {\i(1+{N \i}over {\i},{\i}right)}}

where:

S = o número de espécies na comunidade amostrada N = o número de indivíduos amostrados α {\i1}displaystyle {\i},{\i}

= uma constante derivada do conjunto de dados da amostra

Os logseries foram desenvolvidos por Ronald Fisher para caber em dois conjuntos de dados de abundância diferentes: Espécies de traças britânicas (coletadas por Carrington Williams) e borboletas da Malásia (coletadas por Alexander Steven Corbet). A lógica por detrás da derivação das logarias é variada no entanto Fisher propôs que a abundância das espécies amostradas seguiria um binómio negativo do qual a classe de abundância zero (espécie demasiado rara para ser amostrada) seria eliminada. Ele também assumiu que o número total de espécies em uma comunidade era infinito. Juntos, isso produziu a distribuição das logomarcas (Figura 4). As logarías prevêem o número de espécies em diferentes níveis de abundância (n indivíduos) com a fórmula:

S n = α x n n {\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \n}}

where:

S = o número de espécies com uma abundância de n x = uma constante positiva (0 < x < 1) que é derivada do conjunto de dados da amostra e geralmente se aproxima de 1 no valor

O número de espécies com 1, 2, 3, …., n indivíduos são portanto:

α , α x 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n n {\i1}displaystyle {\i1}alpha ,{\i}[2] \por cima, alfa, alfa, alfa… \sobre, pontos, alfa, x^n… \por cima…

Constantes de pescaEditar

As constantes α e x podem ser estimadas através da iteração de um conjunto de dados de uma determinada espécie usando os valores S e N. O Fisher’s dimensionless α é frequentemente utilizado como uma medida de biodiversidade e, de facto, verificou-se recentemente que representa o parâmetro fundamental de biodiversidade θ da teoria neutra (ver abaixo).

Log normal (Preston 1948)Edit

Figura 6. Um exemplo do véu do Preston. Abundância de espécies de peixes amostrados usando redes de arrasto repetidas durante um mês (barras azuis), dois meses (barras douradas) e um ano (amarelo). Um ano de amostragem indica que a comunidade de peixes está log-normalmente distribuída. (derivado de Magurran 2004)

Utilizando vários conjuntos de dados (incluindo pesquisas de reprodução de aves de Nova Iorque e Pensilvânia e coleções de traças de Maine, Alberta e Saskatchewan) Frank W. Preston (1948) argumentou que a abundância de espécies (quando binned logarithmically em um lote de Preston) segue uma distribuição normal (gaussiana), em parte como resultado do teorema do limite central (Figura 4). Isto significa que a distribuição da abundância é lognormal. De acordo com seu argumento, o desvio direito observado nos histogramas de freqüência de abundância das espécies (incluindo os descritos por Fisher et al. (1943)) foi, na verdade, um artefato de amostragem. Uma vez que as espécies que se encontram do lado esquerdo do eixo x são cada vez mais raras, podem não ser observadas numa amostra aleatória de espécies. No entanto, à medida que o tamanho da amostra aumenta, a probabilidade de recolher espécies raras de uma forma que represente com precisão a sua abundância também aumenta, e mais da distribuição normal se torna visível. O ponto em que as espécies raras deixam de ser amostradas foi denominado de linha de véu de Preston. Conforme o tamanho da amostra aumenta, o véu de Preston é empurrado mais para a esquerda e mais da curva normal se torna visível (Figura 6). Os dados da traça Williams, originalmente usados por Fisher para desenvolver a distribuição das logomarcas, tornaram-se cada vez mais lognormais à medida que mais anos de amostragem foram completados.

Cálculo da riqueza teórica de espéciesEdit

A teoria de Preston tem uma aplicação: se uma comunidade é verdadeiramente lognormal mas ainda assim sub amostrada, a distribuição lognormal pode ser usada para estimar a verdadeira riqueza de espécies de uma comunidade. Assumindo que a forma da distribuição total pode ser prevista com confiança a partir dos dados coletados, a curva normal pode ser ajustada via software estatístico ou completando a fórmula Gaussiana:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}\,}

where:

n0 é o número de espécies no bin modal (o pico da curva) n é o número de espécies em bins R distante do bin modal a é uma constante derivada dos dados

É então possível prever quantas espécies estão na comunidade calculando a área total sob a curva (N):

N = n 0 π a {\\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}{a}}}{a}

O número de espécies em falta no conjunto de dados (a área em falta à esquerda da linha do véu) é simplesmente N menos o número de espécies amostradas. Preston fez isso para dois conjuntos de dados de lepidópteros, prevendo que, mesmo após 22 anos de coleta, apenas 72% e 88% das espécies presentes tinham sido amostradas.

Modelo Yule (Nee 2003)Edit

O modelo Yule é baseado em um modelo muito anterior, Galton-Watson, que foi usado para descrever a distribuição das espécies entre os gêneros. O modelo Yule assume a ramificação aleatória das árvores das espécies, tendo cada espécie (ponta do ramo) a probabilidade equivalente de dar origem a novas espécies ou de se extinguir. Como o número de espécies dentro de um gênero, dentro de um clade, tem uma distribuição similar ao número de indivíduos dentro de uma espécie, dentro de uma comunidade (isto é, a “curva oca”), Sean Nee (2003) usou o modelo para descrever a abundância relativa de espécies. Em muitos aspectos este modelo é similar aos modelos de repartição de nicho, no entanto, Nee intencionalmente não propôs um mecanismo biológico para o comportamento do modelo, argumentando que qualquer distribuição pode ser produzida por uma variedade de mecanismos.

Acordos mecanicistas: repartição de nichoEditar

Nota: Esta seção fornece um resumo geral da teoria de repartição de nicho, mais informações podem ser encontradas em modelos de repartição de nicho.

As abordagens mais mecanicistas para as distribuições de abundância de espécies utilizam o espaço de nicho, ou seja, os recursos disponíveis, como o mecanismo que impulsiona as abundâncias. Se espécies no mesmo nível trófico consomem os mesmos recursos (como nutrientes ou luz solar em comunidades vegetais, presas em comunidades carnívoras, locais de nidificação ou alimentos em comunidades de aves) e esses recursos são limitados, como o recurso “torta” é dividido entre espécies determina quantos indivíduos de cada espécie podem existir na comunidade. Espécies com acesso a recursos abundantes terão maior capacidade de carga do que aquelas com pouco acesso. Mutsunori Tokeshi elaborou mais tarde a teoria de repartição de nichos para incluir o preenchimento de nichos no espaço de recursos não explorados. Assim, uma espécie pode sobreviver na comunidade esculpindo uma porção do nicho de outra espécie (cortando a torta em pedaços menores) ou mudando-se para um nicho vazio (essencialmente tornando a torta maior, por exemplo, sendo a primeira a chegar em um local recém-disponibilizado ou através do desenvolvimento de um traço novo que permita o acesso a recursos anteriormente indisponíveis). Numerosos modelos de repartição de nichos foram desenvolvidos. Cada um faz suposições diferentes sobre como as espécies esculpem o espaço de nicho.

Teoria neutra unificada (Hubbell 1979/2001)Editar

Artigo principal: Teoria Unificada Neutra da Biodiversidade

A Teoria Unificada Neutra da Biodiversidade e Biogeografia (UNTB) é uma forma especial de modelo mecanicista que tem uma abordagem totalmente diferente da composição da comunidade do que os modelos de repartição de nichos de mercado. Ao invés de populações de espécies alcançarem o equilíbrio dentro de uma comunidade, o modelo UNTB é dinâmico, permitindo mudanças contínuas na abundância relativa de espécies através da deriva.

Uma comunidade no modelo UNTB pode ser melhor visualizada como uma grade com um certo número de espaços, cada um ocupado com indivíduos de diferentes espécies. O modelo é de soma zero, pois há um número limitado de espaços que podem ser ocupados: um aumento no número de indivíduos de uma espécie na grade deve resultar na correspondente diminuição no número de indivíduos de outras espécies na grade. O modelo então usa nascimento, morte, imigração, extinção e especiação para modificar a composição da comunidade ao longo do tempo.

Teta de Hubbell

O modelo UNTB produz um número “fundamental da biodiversidade” sem dimensão, θ, que é derivado usando a fórmula:

θ = 2Jmv

where:

Jm é o tamanho da metacomunidade (a fonte externa de imigrantes para a comunidade local) v é a taxa de especiação no modelo

A abundância de espécies relacionadas no modelo UNTB segue uma distribuição multinomial de soma zero. A forma desta distribuição é função da taxa de imigração, do tamanho da comunidade amostrada (grade) e θ. Quando o valor de θ é pequeno, a distribuição da abundância relativa das espécies é semelhante à série geométrica (alta dominância). À medida que o θ aumenta, a distribuição torna-se cada vez mais em forma de s (log-normal) e, à medida que se aproxima do infinito, a curva torna-se plana (a comunidade tem uma diversidade infinita e abundância de espécies de um). Finalmente, quando θ = 0 a comunidade descrita consiste de apenas uma espécie (dominância extrema).

Alfa de Fisher e theta de Hubbell – uma convergência interessanteEdit

Um resultado inesperado da UNTB é que em amostras muito grandes, as curvas de abundância relativa de espécies previstas descrevem a metacomunidade e tornam-se idênticas às dos logaritmos de Fisher. Neste ponto θ também se torna idêntico ao da Fisher’s α

para a distribuição equivalente e a constante x de Fisher é igual à razão entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade. Assim, a UNTB oferece involuntariamente uma explicação mecanicista das madeireiras 50 anos após Fisher ter desenvolvido seu modelo descritivo pela primeira vez.

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