Kasvien ravitsemus

Ainakin 17 alkuaineen tiedetään olevan kasveille välttämättömiä ravinteita. Maaperästä saadaan suhteellisen suuria määriä typpeä, fosforia, kaliumia, kalsiumia, magnesiumia ja rikkiä; näitä kutsutaan usein makroravinteiksi. Maaperästä saadaan suhteellisen pieniä määriä rautaa, mangaania, booria, molybdeeniä, kuparia, sinkkiä, klooria ja kobolttia, jotka ovat niin sanottuja mikroravinteita. Ravinteita on oltava saatavilla paitsi riittävästi myös sopivassa suhteessa.

Kasvien ravitsemusta on vaikea ymmärtää täydellisesti, osittain siksi, että se vaihtelee eri kasvien välillä ja jopa saman kloonin eri lajien tai yksilöiden välillä. Pieninä pitoisuuksina esiintyvät alkuaineet voivat aiheuttaa puutosoireita, ja myrkyllisyys on mahdollista liian suurina pitoisuuksina. Lisäksi yhden alkuaineen puutos voi näkyä toisen alkuaineen myrkytysoireina ja päinvastoin. Yhden ravintoaineen runsaus voi aiheuttaa toisen ravintoaineen puutteen. Esimerkiksi K+:n ottoon voi vaikuttaa saatavilla olevan NH+
4:n määrä.

Typpeä on runsaasti maapallon ilmakehässä, ja monet kaupallisesti tärkeät viljelykasvit harjoittavat typen sidontaa (ilmakehän typen muuntaminen biologisesti käyttökelpoiseen muotoon). Kasvit saavat kuitenkin typen useimmiten maaperästä, jossa se on jo muunnettu biologisesti käyttökelpoiseen muotoon. Tämä on tärkeää, koska ilmakehän typpi on liian suuri kasveille, jotta ne voisivat kuluttaa sitä, ja sen muuntaminen pienempään muotoon vaatii paljon energiaa. Näihin kuuluvat soijapavut, syötävät pavut ja herneet sekä apilat ja sinimailanen, joita käytetään pääasiassa karjan ruokintaan. Kaupallisesti tärkeiden maissin, vehnän, kauran, ohran ja riisin kaltaiset kasvit tarvitsevat typpiyhdisteitä maaperään, jossa ne kasvavat.

Hiili ja happi imeytyvät ilmasta, kun taas muut ravinteet imeytyvät maaperästä. Vihreät kasvit saavat tavallisesti hiilihydraattivarantonsa ilman hiilidioksidista fotosynteesin avulla. Kutakin näistä ravinteista käytetään eri paikassa eri välttämättömään tehtävään.

PerusravinteetEdit

Perusravinteet saadaan ilmasta ja vedestä.

HiiliEdit

Hiili muodostaa useimpien kasvien biomolekyylien, kuten valkuaisaineiden, tärkkelyksen ja selluloosan, rungon. Hiili sidotaan fotosynteesin avulla; se muuttaa ilmasta peräisin olevan hiilidioksidin hiilihydraateiksi, joita käytetään energian varastointiin ja kuljettamiseen kasvissa.

VetyEdit

Vetyä tarvitaan sokerien rakentamiseen ja kasvin rakentamiseen. Sitä saadaan lähes kokonaan vedestä. Vetyionit ovat välttämättömiä protonigradientin kannalta, jotta elektroninkuljetusketju voi toimia fotosynteesissä ja hengityksessä.

HappiEdit

Happi on monien orgaanisten ja epäorgaanisten molekyylien komponentti kasvissa, ja sitä saadaan monessa muodossa. Näitä ovat mm: O2 ja CO2 (pääasiassa ilmasta lehtien kautta) ja H2O, NO-
3, H2PO-
4 ja SO2-
4 (pääasiassa maaperän vedestä juurten kautta). Kasvit tuottavat happikaasua (O2) yhdessä glukoosin kanssa fotosynteesin aikana, mutta tarvitsevat sen jälkeen O2:ta käydäkseen läpi aerobisen soluhengityksen ja hajottaakseen tämän glukoosin tuottaakseen ATP:tä.

Makroravintoaineet (primääriset)Muokkaa

TyppiEdit

Typpi on useiden tärkeimpien kasviaineiden pääkomponentti. Esimerkiksi typpiyhdisteet muodostavat 40-50 % protoplasman kuiva-aineesta, ja se on osa aminohappoja, jotka ovat proteiinien rakennusaineita. Se on myös klorofyllin olennainen ainesosa. Monissa maatalousympäristöissä typpi on nopean kasvun rajoittava ravinne.

FosforiEdit

Fosfori on typen tavoin mukana monissa kasvien elintärkeissä prosesseissa. Kasvin sisällä sitä esiintyy pääasiassa nukleiinihappojen: deoksiribonukleiinihapon (DNA) ja ribonukleiinihapon (RNA) rakennekomponenttina sekä kalvojen kehityksessä ja toiminnassa tärkeiden rasvaisten fosfolipidien ainesosana. Sitä esiintyy sekä orgaanisessa että epäorgaanisessa muodossa, jotka molemmat siirtyvät helposti kasvin sisällä. Kaikki energiansiirrot solussa ovat ratkaisevasti riippuvaisia fosforista. Kuten kaikissa elävissä olennoissa, fosfori on osa adenosiinitrifosfaattia (ATP), jota käytetään välittömästi kaikissa prosesseissa, jotka vaativat energiaa soluissa. Fosforia voidaan myös käyttää erilaisten entsyymien aktiivisuuden muuttamiseen fosforylaation avulla, ja sitä käytetään solujen signalointiin. Fosfori keskittyy kasvin aktiivisimmin kasvaviin kohtiin ja varastoituu siemeniin niiden itämistä varten.

KaliumEdit

Kalium ei muista tärkeistä alkuaineista poiketen kuulu minkään aineenvaihduntaan osallistuvan tärkeän kasvin ainesosan koostumukseen, mutta sitä esiintyy kaikissa kasvin osissa huomattavia määriä. Se on välttämätöntä entsyymiaktiivisuudelle, mukaan lukien primaariaineenvaihduntaan osallistuvat entsyymit. Sillä on merkitystä turgorin säätelyssä, sillä se vaikuttaa huokosten toimintaan ja solujen tilavuuden kasvuun.

Se näyttää olevan erityisen tärkeää lehdissä ja kasvupisteissä. Kalium on ravintoaineista erinomainen liikkuvuutensa ja liukoisuutensa vuoksi kasvin kudoksissa.

Prosesseihin, joihin kalium osallistuu, kuuluvat hiilihydraattien ja proteiinien muodostuminen, kasvin sisäisen kosteuden säätely, kompleksisten aineiden katalysaattorina ja kondensaattorina, entsyymitoiminnan kiihdyttäjänä ja fotosynteesin myötävaikuttajana erityisesti alhaisessa valon intensiteetissä. Kalium säätelee kaliumionipumpun avulla solisäikeiden avautumista ja sulkeutumista. Koska stomata on tärkeä veden säätelyssä, kalium säätelee lehtien vesihäviötä ja lisää kuivuuden sietokykyä. Kalium toimii fotosynteesissä ja hengityksessä käytettävien entsyymien aktivaattorina. Kaliumia käytetään selluloosan rakentamiseen ja se auttaa fotosynteesissä muodostamalla klorofyllin esiastetta. Kaliumioni (K+) on erittäin liikkuva ja voi auttaa tasapainottamaan anionien (negatiivisten) varauksia kasvissa. Kaliumravitsemuksen ja kylmänkestävyyden välillä on havaittu yhteys useilla puulajeilla, muun muassa kahdella kuusilajilla. Kalium vaikuttaa hedelmien väriin ja muotoon ja lisää myös niiden brix-arvoa. Laadukkaita hedelmiä tuotetaan siis kaliumrikkailla mailla.

Tutkimukset ovat liittäneet K+ -kuljetuksen auxiinihomeostaasiin, solusignaalien välittämiseen, solujen laajenemiseen, kalvojen kulkeutumiseen ja floemin kuljetukseen.

Makroravintoaineet (sekundaariset ja tertiääriset)Muokkaa

RikkiMuokkaa

Rikki on joidenkin aminohappojen (mukaan lukien kysteiini ja metioniini) ja vitamiinien rakennekomponentti, ja se on välttämätön kloroplastien kasvulle ja toiminnalle; sitä esiintyy fotosynteesin elektroninsiirtoketjujen rauta-rikkikomplekseissa. Sitä tarvitaan palkokasvien N2-sidontaan ja nitraatin muuntamiseen aminohapoiksi ja sitten proteiineiksi.

KalsiumEdit

Kasvien kalsiumia esiintyy pääasiassa lehdissä ja pienempinä pitoisuuksina siemenissä, hedelmissä ja juurissa. Tärkein tehtävä on soluseinien ainesosana. Kalsium muodostaa liukenemattoman suolan, kun se yhdistyy keskilamellin hyytelömäisten pektiinien tiettyjen happamien yhdisteiden kanssa. Kalsium on myös tiiviisti mukana meristemeissä, ja se on erityisen tärkeä juurten kehityksessä, ja sillä on tehtäviä solujen jakautumisessa, solujen pidentymisessä ja vetyionien myrkyttömyydessä. Muita kalsiumille uskottuja tehtäviä ovat orgaanisten happojen neutralointi, joidenkin kaliumin aktivoimien ionien estäminen ja rooli typen imeytymisessä. Huomattava piirre kalsiumin puutteellisissa kasveissa on viallinen juuristojärjestelmä. Juuret kärsivät yleensä ennen maanpäällisiä osia. Myös kukintojen loppumätä on seurausta kalsiumin riittämättömyydestä.

Kalsium säätelee muiden ravinteiden kulkeutumista kasviin ja osallistuu myös tiettyjen kasvientsyymien aktivointiin. Kalsiumin puute johtaa kitukasvuisuuteen. Tämä ravintoaine osallistuu fotosynteesiin ja kasvin rakenteeseen. Sitä tarvitaan anionien tasapainottavana kationina vakuoleissa ja solunsisäisenä viestinviejänä sytosolissa.

MagnesiumEdit

Kasvien ravitsemuksessa magnesiumin merkittävä rooli on klorofyllimolekyylin ainesosana. Kuljettajana se osallistuu myös lukuisiin entsyymireaktioihin tehokkaana aktivaattorina, joissa se on läheisessä yhteydessä energiaa tuottavien fosforiyhdisteiden kanssa.

MikroravintoaineetEdit

Kasvit kykenevät keräämään riittävästi useimpia hivenaineita. Jotkin kasvit ovat herkkiä indikaattoreita kemiallisesta ympäristöstä, jossa ne kasvavat (Dunn 1991), ja joillakin kasveilla on estomekanismeja, jotka sulkevat pois tai rajoittavat tietyn alkuaineen tai ionilajin imeytymistä, esimerkiksi leppien oksat keräävät yleisesti molybdeeniä mutta eivät arseenia, kun taas kuusen kuoressa on päinvastoin (Dunn 1991). Muussa tapauksessa kasvi voi integroida juuristonsa läpäisemän maamassan geokemiallisen signaalin yhdessä sen sisältämien pohjavesien kanssa. Näytteenottoa helpottaa se, että monilla alkuaineilla on taipumus kerääntyä kudoksiin kasvin ääripäissä. Joitakin hivenaineita voidaan käyttää siemenpäällysteenä.

RautaEdit

Rauta on välttämätön fotosynteesille ja esiintyy kasveissa entsyymien kofaktorina. Raudan puute voi johtaa interveaaliseen kloroosiin ja nekroosiin.Rauta ei ole klorofyllin rakenteellinen osa, mutta erittäin tärkeä sen synteesille. Kuparin puute voi edistää raudanpuutetta.se auttaa kasvin elektroninkuljetuksessa.

MolybdeeniEdit

Molybdeeni on aminohappojen rakentamisessa tärkeiden entsyymien kofaktori ja osallistuu typpiaineenvaihduntaan. Molybdeeni on osa nitraattireduktaasientsyymiä (jota tarvitaan nitraatin pelkistämiseen) ja nitrogenaasientsyymiä (jota tarvitaan biologiseen typensidontaan). Molybdeenin puutteesta johtuva alentunut tuottavuus liittyy yleensä yhden tai useamman näistä entsyymeistä alentuneeseen aktiivisuuteen.

BoronEdit

Boorilla on monia tehtäviä kasvissa: se vaikuttaa kukintaan ja hedelmöitymiseen, siitepölyn itämiseen, solujen jakautumiseen ja aktiiviseen suolan imeytymiseen. Boorilla on voimakas vaikutus aminohappojen ja proteiinien, hiilihydraattien, kalsiumin ja veden aineenvaihduntaan. Monia näistä luetelluista toiminnoista voi ilmentää boorin tehtävä siirtää erittäin polaarisia sokereita solukalvojen läpi vähentämällä niiden polaarisuutta ja siten sokerin kuljettamiseen tarvittavaa energiaa. Jos sokeri ei pääse kulkeutumaan nopeimmin kasvaviin osiin riittävän nopeasti, nämä osat kuolevat.

KupariEdit

Kupari on tärkeä fotosynteesille. Kuparin puutteen oireita ovat kloroosi. Se osallistuu moniin entsyymiprosesseihin; on välttämätön asianmukaiselle fotosynteesille; osallistuu ligniinin (soluseinien) valmistukseen ja osallistuu viljan tuotantoon. Sitä on myös vaikea löytää joissakin maaperäolosuhteissa.

MangaaniEdit

Mangaani on välttämätöntä fotosynteesille, mukaan lukien kloroplastien rakentaminen. Mangaanin puute voi aiheuttaa värimuutoksia, kuten värjäytyneitä täpliä lehdissä.

NatriumEdit

Natrium osallistuu fosfenolipyruvaatin uudistumiseen CAM- ja C4-kasveissa. Natrium voi mahdollisesti korvata kaliumin säätelyn stomataalien avautumisessa ja sulkeutumisessa.

Natriumin välttämättömyys:

• Välttämätön C4-kasveille pikemminkin C3
• K:n korvaaminen Na:lla: Kasvit voidaan luokitella neljään ryhmään:

1. Ryhmä A – suuri osa K:sta voidaan korvata Na:lla ja stimuloida kasvua, jota ei voida saavuttaa K:n annostelulla
2. Ryhmä B-kohtaisia kasvuvasteet Na:lle havaitaan, mutta ne ovat paljon epäselvempiä
3. Ryhmä C-vähän vähäinen korvautuminen on mahdollista eikä Na:lla ole vaikutusta
4. Ryhmä D-ei tapahdu korvautumista

• Kasvun stimuloiminen-kasvun lisääminen-lehtipinta-alan kasvattaminen ja stomaattien lisääminen. Parantaa vesitasapainoa
• Na toimii aineenvaihdunnassa

1. C4-aineenvaihdunnassa
2. Haittaa pyruvaatin muuttumista fosfoenoliksi-pyruvaattia
3. Vähentää fotosysteemi II:n aktiivisuutta ja ultrastruktuurisia muutoksia mesofyllin kloroplastissa

• K:n toimintojen korvaaminen

1. Sisäinen osmoottisuus
2. Stomaalinen toiminta
3. Fotosynteesi
4. Vastavuorovaikutus kaukokulkeutumisessa
5. entsyymien aktivoituminen

• parantaa sadon laatua e.Esim. parantaa porkkanoiden makua lisäämällä sakkaroosia

SinkkiEdit

Sinkkiä tarvitaan suuressa määrässä entsyymejä ja sillä on olennainen rooli DNA:n transkriptiossa. Tyypillinen oire sinkin puutteesta on lehtien kitukasvuisuus, joka tunnetaan yleisesti nimellä ”pikkulehti” ja joka johtuu kasvuhormoni auxiinin hapettuvasta hajoamisesta.

NikkeliEdit

Korkeammissa kasveissa nikkeli imeytyy kasveihin Ni2+ -ionin muodossa. Nikkeli on välttämätön ureaasin, typpiaineenvaihduntaan osallistuvan entsyymin, jota tarvitaan urean käsittelyyn, aktivoimiseksi. Ilman nikkeliä ureaa kertyy myrkyllisiä määriä, mikä johtaa nekroottisten vaurioiden muodostumiseen. Alemmissa kasveissa nikkeli aktivoi useita eri prosesseihin osallistuvia entsyymejä, ja se voi korvata sinkin ja raudan kofaktorina joissakin entsyymeissä.

KlooriMuutos

Kloori yhdistettynä kloridina on välttämätön osmoosin ja ionitasapainon kannalta; sillä on myös merkitystä fotosynteesissä.

KobolttiEdit

Koboltti on osoittautunut hyödylliseksi ainakin joillekin kasveille, vaikka se ei näytä olevan välttämätön useimmille lajeille. Sen on kuitenkin osoitettu olevan välttämätön palkokasveihin ja muihin kasveihin liittyvien typpifiksoivien bakteerien typen sidonnalle.

PiiEdit

Piitä ei pidetä välttämättömänä alkuaineena kasvien kasvun ja kehityksen kannalta. Sitä esiintyy ympäristössä aina runsaasti, joten sitä on tarvittaessa saatavilla. Sitä on kasvien rakenteissa ja se parantaa kasvien terveyttä.

Kasveissa piin on kokeissa osoitettu vahvistavan soluseiniä, parantavan kasvien voimaa, terveyttä ja tuottavuutta. Tutkimuksissa on saatu näyttöä siitä, että pii parantaa kuivuuden- ja pakkasenkestävyyttä, vähentää pilaantumisalttiutta ja tehostaa kasvin luontaista tuholaisten ja tautien torjuntajärjestelmää. Piin on myös osoitettu parantavan kasvien elinvoimaisuutta ja fysiologiaa lisäämällä juurten massaa ja tiheyttä sekä kasvien maanpäällistä biomassaa ja satoa. Association of American Plant Food Control Officials (Association of American Plant Food Control Officials, AAPFCO) harkitsee parhaillaan piin nostamista ”kasveille hyödylliseksi aineeksi”.

VanadiumEdit

Jotkut kasvit saattavat tarvita vanadiinia, mutta hyvin pieninä pitoisuuksina. Se voi myös korvata molybdeenin.

SeleeniEdit

Seleeni ei todennäköisesti ole välttämätön kukkiville kasveille, mutta se voi olla hyödyllinen; se voi stimuloida kasvien kasvua, parantaa hapetusstressin sietokykyä ja lisätä vastustuskykyä patogeenejä ja kasvinsyöjiä vastaan.