La méiose est divisée en méiose I et méiose II qui sont elles-mêmes divisées respectivement en caryokinèse I et cytokinèse I et caryokinèse II et cytokinèse II. Les étapes préparatoires qui mènent à la méiose sont identiques en termes de modèle et de nom à l’interphase du cycle cellulaire mitotique. L’interphase est divisée en trois phases :
- Phase de croissance 1 (G1) : Dans cette phase très active, la cellule synthétise sa vaste gamme de protéines, y compris les enzymes et les protéines structurelles dont elle aura besoin pour sa croissance. En G1, chacun des chromosomes est constitué d’une seule molécule linéaire d’ADN.
- Phase de synthèse (S) : Le matériel génétique est répliqué ; chacun des chromosomes de la cellule se duplique pour devenir deux chromatides sœurs identiques attachées à un centromère. Cette réplication ne modifie pas la ploïdie de la cellule puisque le nombre de centromères reste le même. Les chromatides soeurs identiques ne se sont pas encore condensées en chromosomes densément emballés visibles au microscope optique. Cela aura lieu pendant la prophase I de la méiose.
- Phase de croissance 2 (G2) : La phase G2 telle qu’on la voit avant la mitose n’est pas présente dans la méiose. La prophase méiotique correspond le plus à la phase G2 du cycle cellulaire mitotique.
L’interphase est suivie de la méiose I puis de la méiose II. La méiose I sépare les chromosomes homologues répliqués, chacun étant encore composé de deux chromatides sœurs, en deux cellules filles, réduisant ainsi de moitié le nombre de chromosomes. Au cours de la méiose II, les chromatides soeurs se découplent et les chromosomes filles résultants sont séparés en quatre cellules filles. Pour les organismes diploïdes, les cellules filles résultant de la méiose sont haploïdes et ne contiennent qu’une copie de chaque chromosome. Chez certaines espèces, les cellules entrent dans une phase de repos connue sous le nom d’interkinésie entre la méiose I et la méiose II.
La méiose I et II sont chacune divisées en étapes de prophase, métaphase, anaphase et télophase, dont l’objectif est similaire à celui de leurs sous-phases analogues dans le cycle cellulaire mitotique. Par conséquent, la méiose comprend les étapes de la méiose I (prophase I, métaphase I, anaphase I, télophase I) et de la méiose II (prophase II, métaphase II, anaphase II, télophase II).
Pendant la méiose, des gènes spécifiques sont plus fortement transcrits. En plus de la forte expression de l’ARNm spécifique du stade méiotique, il existe également des contrôles traductionnels omniprésents (par exemple, l’utilisation sélective de l’ARNm préformé), qui régulent l’expression protéique ultime des gènes spécifique du stade méiotique pendant la méiose. Ainsi, les contrôles transcriptionnels et traductionnels déterminent tous deux la vaste restructuration des cellules méiotiques nécessaires à la réalisation de la méiose.
Méiose IEdit
La méiose I ségrège les chromosomes homologues, qui sont joints en tétrades (2n, 4c), produisant deux cellules haploïdes (n chromosomes, 23 chez l’homme) qui contiennent chacune des paires de chromatides (1n, 2c). Comme la ploïdie est réduite de diploïde à haploïde, la méiose I est appelée division réductrice. La méiose II est une division équationnelle analogue à la mitose, dans laquelle les chromatides sœurs sont ségréguées, créant quatre cellules filles haploïdes (1n, 1c).
Prophase IEdit
La prophase I est de loin la phase la plus longue de la méiose (elle dure 13 jours sur 14 chez la souris). Au cours de la prophase I, les chromosomes maternels et paternels homologues s’apparient, se synapsent et échangent des informations génétiques (par recombinaison homologue), formant au moins un crossing-over par chromosome. Ces croisements deviennent visibles sous forme de chiasmes (pluriel ; singulier chiasma). Ce processus facilite l’appariement stable des chromosomes homologues et permet donc une ségrégation précise des chromosomes lors de la première division méiotique. Les chromosomes appariés et répliqués sont appelés bivalents (deux chromosomes) ou tétrades (quatre chromatides), un chromosome provenant de chaque parent. La prophase I est divisée en une série de sous-étapes qui sont nommées en fonction de l’aspect des chromosomes.
LeptotèneEdit
Le premier stade de la prophase I est le stade leptotène, également appelé leptonème, d’après des mots grecs signifiant » fils fins » :27 Dans ce stade de la prophase I, les chromosomes individuels – chacun étant constitué de deux chromatides sœurs répliquées – s' » individualisent » pour former des brins visibles dans le noyau.:27:353 Les chromosomes forment chacun un réseau linéaire de boucles médiées par la cohésine, et les éléments latéraux du complexe synaptonémal s’assemblent pour former un « élément axial » d’où émanent les boucles. La recombinaison est initiée à ce stade par l’enzyme SPO11 qui crée des cassures double brin programmées (environ 300 par méiose chez la souris). Ce processus génère des filaments d’ADN simple brin recouverts par RAD51 et DMC1 qui envahissent les chromosomes homologues, formant des ponts inter-axes, et entraînant l’appariement/coalignement des homologues (à une distance de ~400 nm chez la souris).
ZygotèneEdit
Le leptotène est suivi par le stade zygotène, également appelé zygonème, à partir de mots grecs signifiant « fils appariés »,:27 qui, dans certains organismes, est également appelé stade bouquet en raison de la façon dont les télomères se regroupent à une extrémité du noyau. À ce stade, les chromosomes homologues deviennent beaucoup plus proches (~100 nm) et s’apparient de manière stable (un processus appelé synapsis) grâce à l’installation des éléments transversaux et centraux du complexe synaptonémique. On pense que la synapse se produit à la manière d’une fermeture éclair à partir d’un nodule de recombinaison. Les chromosomes appariés sont appelés chromosomes bivalents ou tétrades.
PachyteneEdit
Le stade pachytene (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), également appelé pachynema, à partir de mots grecs signifiant « fils épais ».:27 est le stade auquel tous les chromosomes autosomiques ont synapsé. À ce stade, la recombinaison homologue, y compris le croisement chromosomique (crossing over), est achevée par la réparation des cassures double brin formées dans le leptotène. La plupart des cassures sont réparées sans former de croisements, ce qui entraîne une conversion génétique. Cependant, un sous-ensemble de cassures (au moins une par chromosome) forme des croisements entre des chromosomes non frères (homologues), ce qui entraîne l’échange d’informations génétiques. Les chromosomes sexuels, cependant, ne sont pas totalement identiques et n’échangent des informations que sur une petite région d’homologie appelée région pseudo-autosomique. L’échange d’informations entre les chromatides homologues entraîne une recombinaison de l’information ; chaque chromosome possède l’ensemble complet des informations qu’il avait auparavant, et aucune lacune ne se forme à la suite du processus. Parce que les chromosomes ne peuvent pas être distingués dans le complexe synaptonémal, l’acte réel de croisement n’est pas perceptible à travers un microscope optique ordinaire, et les chiasmata ne sont pas visibles avant le stade suivant.
DiplotèneEdit
Pendant le stade diplotène, également connu sous le nom de diplonème, à partir de mots grecs signifiant « deux fils »,:30 le complexe synaptonémal se désassemble et les chromosomes homologues se séparent un peu les uns des autres. Cependant, les chromosomes homologues de chaque bivalent restent étroitement liés aux chiasmata, les régions où le crossing-over s’est produit. Les chiasmata restent sur les chromosomes jusqu’à ce qu’ils soient sectionnés lors du passage à l’anaphase I pour permettre aux chromosomes homologues de se déplacer vers les pôles opposés de la cellule.
Dans l’ovogenèse fœtale humaine, tous les ovocytes en développement se développent jusqu’à ce stade et sont arrêtés en prophase I avant la naissance. Cet état de suspension est appelé stade dictyotène ou dictyate. Il dure jusqu’à ce que la méiose reprenne pour préparer l’ovocyte à l’ovulation, ce qui se produit à la puberté ou même plus tard.
DiacinèseModifier
Les chromosomes se condensent davantage pendant le stade de diacinèse, des mots grecs signifiant « se déplacer à travers ».:30 C’est le premier point de la méiose où les quatre parties des tétrades sont réellement visibles. Les sites de croisement s’enchevêtrent, se chevauchant effectivement, ce qui rend les chiasmata clairement visibles. Mis à part cette observation, le reste de l’étape ressemble étroitement à la prométaphase de la mitose ; les nucléoles disparaissent, la membrane nucléaire se désintègre en vésicules et le fuseau méiotique commence à se former.
Formation du fuseau méiotiqueModifié
Contrairement aux cellules mitotiques, les ovocytes humains et de souris ne possèdent pas de centrosomes pour produire le fuseau méiotique. Chez la souris, environ 80 centres d’organisation des microtubules (MTOC) forment une sphère dans l’ooplasme et commencent à nucléer des microtubules qui s’étendent vers les chromosomes, s’attachant aux chromosomes au niveau du kinétochore. Au fil du temps, les MTOC fusionnent jusqu’à ce que deux pôles se soient formés, générant un fuseau en forme de tonneau. Dans les ovocytes humains, la nucléation des microtubules du fuseau commence sur les chromosomes, formant un astre qui finit par s’étendre pour entourer les chromosomes. Les chromosomes glissent ensuite le long des microtubules vers l’équateur du fuseau, à ce moment-là, les cinétochores des chromosomes forment des attachements en bout de ligne aux microtubules.
Métaphase IEdit
Les paires homologues se déplacent ensemble le long de la plaque de métaphase : Alors que les microtubules de cinétochores des deux pôles du fuseau s’attachent à leurs cinétochores respectifs, les chromosomes homologues appariés s’alignent le long d’un plan équatorial qui coupe le fuseau en deux, en raison des forces continues de contrepoids exercées sur les bivalents par les microtubules émanant des deux cinétochores des chromosomes homologues. Cette fixation est appelée fixation bipolaire. La base physique de l’assortiment indépendant des chromosomes est l’orientation aléatoire de chaque bivalent le long de la plaque de métaphase, par rapport à l’orientation des autres bivalents le long de la même ligne équatoriale. Le complexe protéique cohésine maintient les chromatides sœurs ensemble depuis leur réplication jusqu’à l’anaphase. En mitose, la force des microtubules du kinétochore tirant dans des directions opposées crée une tension. La cellule détecte cette tension et n’avance pas dans l’anaphase tant que tous les chromosomes ne sont pas correctement bi-orientés. En méiose, l’établissement de la tension nécessite ordinairement au moins un croisement par paire de chromosomes en plus de la cohésine entre les chromatides sœurs (voir Ségrégation des chromosomes).
Anaphase IEdit
Les microtubules du cinétochore se raccourcissent, tirant les chromosomes homologues (qui sont chacun constitués d’une paire de chromatides sœurs) vers des pôles opposés. Les microtubules non kinétochores s’allongent, repoussant les centrosomes plus loin. La cellule s’allonge en vue de la division par le centre. Contrairement à la mitose, seule la cohésine des bras chromosomiques est dégradée, tandis que la cohésine entourant le centromère reste protégée par une protéine appelée Shugoshin (esprit gardien en japonais), qui empêche les chromatides sœurs de se séparer. Cela permet aux chromatides sœurs de rester ensemble tandis que les homologues sont ségrégués.
Télophase IEdit
La première division méiotique se termine effectivement lorsque les chromosomes arrivent aux pôles. Chaque cellule fille possède maintenant la moitié du nombre de chromosomes mais chaque chromosome est constitué d’une paire de chromatides. Les microtubules qui constituent le réseau du fuseau disparaissent, et une nouvelle membrane nucléaire entoure chaque ensemble haploïde. Les chromosomes se déroulent à nouveau en chromatine. La cytokinèse, le pincement de la membrane cellulaire dans les cellules animales ou la formation de la paroi cellulaire dans les cellules végétales, se produit, achevant la création de deux cellules filles. Cependant, la cytokinèse ne s’achève pas complètement, ce qui donne lieu à des « ponts cytoplasmiques » qui permettent au cytoplasme d’être partagé entre les cellules filles jusqu’à la fin de la méiose II. Les chromatides sœurs restent attachées pendant la télophase I.
Les cellules peuvent entrer dans une période de repos appelée interkinésie ou interphase II. Aucune réplication de l’ADN ne se produit pendant ce stade.
Méiose IIEdit
La méiose II est la deuxième division méiotique, et implique généralement une ségrégation équationnelle, ou séparation des chromatides sœurs. Mécaniquement, le processus est similaire à la mitose, bien que ses résultats génétiques soient fondamentalement différents. Le résultat final est la production de quatre cellules haploïdes (n chromosomes, 23 chez l’homme) à partir des deux cellules haploïdes (avec n chromosomes, chacune étant constituée de deux chromatides sœurs) produites lors de la méiose I. Les quatre étapes principales de la méiose II sont : la prophase II, la métaphase II, l’anaphase II et la télophase II.
En prophase II, on assiste à la disparition des nucléoles et de l’enveloppe nucléaire à nouveau ainsi qu’au raccourcissement et à l’épaississement des chromatides. Les centrosomes se déplacent vers les régions polaires et disposent les fibres du fuseau pour la deuxième division méiotique.
En métaphase II, les centromères contiennent deux cinétochores qui s’attachent aux fibres du fuseau à partir des centrosomes aux pôles opposés. La nouvelle plaque de métaphase équatoriale est tournée de 90 degrés par rapport à la méiose I, perpendiculairement à la plaque précédente.
Suit l’anaphase II, au cours de laquelle la cohésine centromérique restante, qui n’est plus protégée par la Shugoshine, est clivée, permettant aux chromatides sœurs de se séparer. Par convention, les chromatides sœurs sont maintenant appelées chromosomes sœurs car elles se déplacent vers des pôles opposés.
Le processus se termine par la télophase II, qui est similaire à la télophase I, et est marquée par la décondensation et l’allongement des chromosomes et le désassemblage du fuseau. Les enveloppes nucléaires se reforment et le clivage ou la formation de la plaque cellulaire finit par produire un total de quatre cellules filles, chacune avec un ensemble haploïde de chromosomes.
La méiose est maintenant terminée et se termine par quatre nouvelles cellules filles.