Play media
Egy viszonylag kevés fajjal rendelkező törzshez képest a ctenophorák testfelépítése igen változatos. A tengerparti fajoknak elég szívósnak kell lenniük ahhoz, hogy ellenálljanak a hullámoknak és a kavargó üledékrészecskéknek, míg egyes óceáni fajok annyira törékenyek, hogy nagyon nehéz őket épségben befogni tanulmányozás céljából. Ráadásul az óceáni fajok nem maradnak meg jól, és főként fényképekről és megfigyelők feljegyzéseiből ismerjük őket. Ezért a legtöbb figyelem egészen a közelmúltig három tengerparti nemzetségre – Pleurobrachia, Beroe és Mnemiopsis – összpontosult. Legalább két tankönyv a ctenofórák leírását a cydippid Pleurobrachia-ra alapozza.
Mivel sok faj teste majdnem radiálisan szimmetrikus, a fő tengely orális és aborális (a szájtól az ellenkező végig.) Mivel azonban a statociszta közelében lévő csatornák közül csak kettő végződik anális pórusokban, a ctenofórák nem tükörszimmetrikusak, bár soknak van rotációs szimmetriája. Más szóval, ha az állat félkörben forog, ugyanúgy néz ki, mint amikor elindult.
Közös jellemzőkSzerkesztés
A ctenofór törzsnek sokféle testformája van, beleértve a lapos, mélytengeri platyctenidákat, amelyeknél a legtöbb faj felnőtt egyedeinek nincs fésűje, és a tengerparti beroidákat, amelyeknek nincsenek csápjaik, és más ctenofórákat fogként működő, nagy, merevített csillók csoportjaival felfegyverzett hatalmas szájukkal zsákmányolnak.
TestrétegekSzerkesztés
A ctenophorák teste a cnidariákéhoz (medúzák, tengeri anemónák stb.) hasonlóan egy viszonylag vastag, kocsonyaszerű mezogleából áll, amely két hámréteg, sejtek közötti kapcsolatokkal és egy rostos bazálmembránnal összekötött sejtrétegek közé van beszorítva, amelyeket kiválasztanak. A ctenophorák hámrétegei nem egy, hanem két sejtrétegből állnak, és a felső réteg egyes sejtjei sejtenként több csillószőrrel rendelkeznek.
A felhám (epidermisz) külső rétege a következőkből áll: érzékelő sejtek; a testet védő nyálkát kiválasztó sejtek; és az interstitialis sejtek, amelyek más típusú sejtekké alakulhatnak át. A test speciális részein a külső réteg a csápok felszíne mentén található kolloblasztokat is tartalmaz, amelyeket a zsákmány elfogására használnak, illetve a mozgáshoz több nagy csillószálat hordozó sejteket. A hám belső rétege ideghálózatot és izmokként működő myoepithel sejteket tartalmaz.
A belső üregben kialakul: egy általában izmokkal zárható száj; egy garat (“torok”); egy szélesebb terület középen, amely gyomorként működik; és egy belső csatornarendszer. Ezek a mezogleán keresztül az állat legaktívabb részeihez ágaznak: a szájhoz és a garathoz; a csápok gyökereihez, ha vannak; minden egyes fésűsor alján végig; és négy ág a szájtól távoli végén lévő érzékszervi komplexum körül – e négy ágból kettő anális pórusokban végződik. Az üreg belső felszínét egy hám, a gastrodermis béleli. A száj és a garat csillókkal és jól fejlett izmokkal rendelkezik. A csatornarendszer más részein a gasztrodermisz az általa ellátott szervhez legközelebbi és az attól legtávolabbi oldalon eltérő. A közelebbi oldal magas tápsejtekből áll, amelyek a tápanyagokat vakuolumokban (belső rekeszekben) tárolják, csírasejtekből, amelyek petesejteket vagy spermiumokat termelnek, és fotocitákból, amelyek biolumineszcenciát termelnek. A szervtől legtávolabbi oldalt csillósejtek borítják, amelyek a vizet keringetik a csatornákon keresztül, amelyeket csillórozetták, pórusok szúrnak át, amelyeket kettős csillófonál vesz körül, és amelyek a mezogleához kapcsolódnak.
Táplálkozás, kiválasztás és légzésSzerkesztés
A zsákmány lenyelésekor a garatban enzimek és a garat izomösszehúzódásai révén elfolyósodik. Az így keletkezett iszapot a csillók dobogása a csatornarendszeren keresztül sodorja, és a tápláló sejtek megemésztik. A csatornákban lévő csillórozetták segíthetik a tápanyagok szállítását a mezoglea izmaihoz. Az anális pórusok a nemkívánatos apró részecskéket kilökhetik, de a legtöbb nemkívánatos anyagot a szájon keresztül visszahányják.
Keveset tudunk arról, hogy a ctenophorák hogyan szabadulnak meg a sejtek által termelt salakanyagoktól. A gasztrodermiszben lévő csillórozetták segíthetnek a hulladékok eltávolításában a mezogleából, és segíthetnek az állat felhajtóerejének beállításában is azáltal, hogy vizet pumpálnak a mezogleába vagy a mezogleából.
MozgásSzerkesztés
A külső felszínen általában nyolc fésűsor, az úszótányérok találhatóak, amelyek az úszáshoz szolgálnak. A sorok úgy vannak tájolva, hogy a száj közeléből (“orális pólus”) az ellenkező végig (“aborális pólus”) futnak, és többé-kevésbé egyenletesen helyezkednek el a test körül, bár a távolsági minták fajonként változnak, és a legtöbb fajnál a fésűsorok csak az aborális pólustól a száj felé vezető út egy részén húzódnak. A “fésűk” (más néven “ctenék” vagy “fésűlemezek”) minden soron végigfutnak, és mindegyik szokatlanul hosszú, akár 2 milliméteres (0,079 in) csillók ezreiből áll. A hagyományos csillókkal és flagellákkal ellentétben, amelyek 9 + 2 mintázatban elrendezett szálakkal rendelkeznek, ezek a csillók 9 + 3 mintázatban helyezkednek el, ahol az extra kompakt szálaknak feltehetően támogató funkciójuk van. Ezek általában úgy verdesnek, hogy a meghajtási ütés a szájtól elfelé irányul, bár az irányuk megfordulhat. Ezért a ctenofórák általában abba az irányba úsznak, amerre a szájuk eszik, ellentétben a medúzákkal. Amikor ragadozók elől próbálnak menekülni, az egyik faj a normál sebesség hatszorosára is felgyorsulhat; néhány más faj a menekülési viselkedés részeként megfordítja az irányt, a fésűlemez csillóinak erővonala megfordításával.
A ctenofórák felhajtóerejének szabályozása bizonytalan, de kísérletek kimutatták, hogy egyes fajok az ozmotikus nyomásra támaszkodva alkalmazkodnak a különböző sűrűségű vízhez. Testnedveik általában olyan koncentráltak, mint a tengervíz. Ha kevésbé sűrű brakkvízbe kerülnek, a testüregben lévő csillórozetták ezt a mezogleába pumpálhatják, hogy növeljék annak térfogatát és csökkentsék sűrűségét a süllyedés elkerülése érdekében. Ezzel szemben, ha a brakkvízből teljes sűrűségű tengervízbe kerülnek, a rozetták vizet pumpálhatnak ki a mezogleából, hogy csökkentsék a térfogatát és növeljék a sűrűségét.
Idegrendszer és érzékszervekSzerkesztés
A ctenophoráknak nincs agyuk vagy központi idegrendszerük, ehelyett egy (inkább pókhálóhoz hasonló) ideghálóval rendelkeznek, amely gyűrűt alkot a száj körül, és a legsűrűbb az olyan struktúrák közelében, mint a fésűsorok, a garat, a csápok (ha vannak) és a szájtól legtávolabbi érzékszervi komplexum. Idegsejtjeik ugyanazokból az őssejtekből származnak, mint a kolloblasztok.
A legnagyobb egyetlen érzékszervi funkció az aborális szerv (a szájjal ellentétes végén). Fő alkotóeleme a statociszta, egy egyensúlyérzékelő, amely egy statolitból, egy apró kalcium-karbonát szemcséből áll, amely négy csillókötegre, úgynevezett “egyensúlyozókra” támaszkodik, amelyek érzékelik a tájolását. A statocisztát egy hosszú, mozdulatlan csillókból álló átlátszó kupola védi. A ctenofór nem törekszik automatikusan arra, hogy a statolit egyformán az összes egyensúlyozóra támaszkodjon. Ehelyett válaszát az állat “hangulata”, más szóval az idegrendszer általános állapota határozza meg. Például, ha egy vontatott csápokkal rendelkező ctenofór zsákmányt fog el, gyakran fordított állásba kapcsol néhány fésűsorral, a szájat a zsákmány felé forgatva.
A kutatások alátámasztják azt a hipotézist, hogy a cnidáriák és a kétéltűek csillós lárvái ősi és közös eredetűek. A lárvák apikális szerve részt vesz az idegrendszer kialakításában. A fésűkagylók aborális szerve nem homológ más állatok apikális szervével, ezért idegrendszerük kialakulása eltérő embrionális eredetű.
A ctenofórák idegsejtjei és idegrendszere más állatokhoz képest eltérő biokémiával rendelkezik. Hiányoznak például az olyan neurotranszmitterek, mint a szerotonin, a dopamin, a nitrogén-oxid, az oktopamin, a noradrenalin és mások előállításához szükséges gének és enzimek, amelyek egyébként minden más idegrendszerrel rendelkező állatban megtalálhatóak, és hiányoznak az egyes neurotranszmitterek receptorait kódoló gének. Kiderült, hogy neurotranszmitterként L-glutamátot használnak, és más metazoákhoz képest szokatlanul sokféle ionotróp glutamátreceptorral és a glutamát szintézisét és transzportját végző génekkel rendelkeznek. Az idegrendszeri gének genomikus tartalma a legkisebb ismert állatfajok közül, és ez jelentheti a működőképes idegrendszer minimális genetikai követelményeit. Ezért, ha a ctenophorák az összes többi metazoán testvércsoportja, akkor az idegrendszer vagy elveszett a szivacsokban és a placozoánokban, vagy többször is kialakulhatott a metazoánok között.
CydippidsEdit
A cydippid ctenofórák teste többé-kevésbé kerek, néha majdnem gömb alakú, máskor inkább hengeres vagy tojás alakú; a gyakori tengerparti “tengeri lúdláb”, Pleurobrachia, teste néha tojás alakú, a szája a keskeny végén van, bár egyes egyedek egyformán kerekebbek. A test ellentétes oldalaiból egy pár hosszú, karcsú csáp nyúlik ki, amelyek mindegyike egy-egy hüvelyben helyezkedik el, amelybe visszahúzható. Egyes cidippidafajok teste különböző mértékben lapított, így a csápok síkjában szélesebb.
A cidippidák ctenofóráinak csápjait jellemzően tentillák (“kis csápok”) szegélyezik, bár néhány nemzetségnek egyszerű csápjai vannak ilyen oldalágak nélkül. A csápokat és a tentillákat sűrűn borítják mikroszkopikus kolloblasztok, amelyek a zsákmányt ragadással fogják meg. A kolloblasztok az epidermisz külső rétegében található specializált gomba alakú sejtek, amelyeknek három fő összetevőjük van: egy kupolás fej, melyben hólyagocskák (kamrák) találhatók, amelyek ragasztóanyagot tartalmaznak; egy szár, amely a sejtet az epidermisz alsó rétegében vagy a mezogleában rögzíti; és egy spirális szál, amely a szár köré tekeredik, és a fejhez és a szár gyökeréhez kapcsolódik. A spirálszál funkciója bizonytalan, de lehet, hogy elnyeli a feszültséget, amikor a zsákmány menekülni próbál, és így megakadályozza, hogy a kolloblasztot széttépjék.
A kolloblasztokon kívül a Haeckelia nemzetség tagjai, amelyek főként medúzákkal táplálkoznak, áldozataik szúrós nematocitáit beépítik saját csápjaikba – egyes cnidaria-evő nudibranchák hasonlóan építenek be nematocitákat a testükbe védekezés céljából. Az Euplokamis csápjai jelentősen különböznek más cidippidák csápjaitól: csíkozott izmot tartalmaznak, egy olyan sejttípust, amely egyébként ismeretlen a Ctenophora törzsben; és elernyedt állapotban feltekerednek, míg az összes többi ismert ctenophora csápja elernyedt állapotban megnyúlik. Az Euplokamis csáprágóinak háromféle mozgástípusa van, amelyeket a zsákmány elfogására használnak: nagyon gyorsan (40-60 milliszekundum alatt) ki tudnak csapódni; tudnak vonaglani, ami kis planktonférgekként viselkedve csalogathatja a zsákmányt; és a zsákmány köré tekerednek. Az egyedülálló rántás a harántcsíkolt izomzat összehúzódása által működtetett kitekeredő mozgás. A vonagló mozgást a sima izmok produkálják, de egy erősen specializált típusból. A zsákmány köré tekeredés nagyrészt a csápok inaktív állapotba való visszatérésével valósul meg, de a tekercseket simaizomzat is összehúzhatja.
A fésűknek nyolc sora van, amelyek a száj közeléből az ellenkező végéig futnak, és egyenletesen helyezkednek el a test körül. A “fésűk” metakronális ritmusban lüktetnek, ami inkább a mexikói hullámokéhoz hasonlít. A statociszta minden egyes egyensúlyozójából egy csillós barázda fut ki a kupola alatt, majd kettéválik, hogy csatlakozzon két szomszédos fésűsorhoz, és egyes fajoknál végigfut a fésűsorok mentén. Ez egy olyan mechanikus rendszert alkot, amely a csillók által keltett vízzavarokon keresztül továbbítja az ütés ritmusát a fésűkből a kiegyensúlyozók felé.
LobatákSzerkesztés
A Lobatáknak egy pár lebenyük van, amelyek a test izmos, csészeszerű nyúlványai, amelyek a szájon túlra nyúlnak. Észrevétlen csápjaik a száj sarkaiból erednek, tekervényes barázdákban futnak, és a lebenyek belső felületén szétterülnek (ahelyett, hogy messze hátrahúzódnának, mint a Cydippidáknál). A száj két oldalán lévő lebenyek között sok lebenyes fajnak négy fülkagylója van, ezek a csillókkal szegélyezett zselatinszerű nyúlványok vízáramlatokat hoznak létre, amelyek segítenek a mikroszkopikus zsákmányt a száj felé irányítani. A szerkezeteknek ez a kombinációja lehetővé teszi a lobaták számára, hogy folyamatosan táplálkozzanak a lebegő planktonikus zsákmánnyal.
A lobatáknak nyolc fésűsoruk van, amelyek az aborális póluson erednek, és általában nem nyúlnak túl a testen a lebenyekig; a (négy) fülkagylóval rendelkező fajoknál a fülkagylókat szegélyező csillók a négy fésűsor csillóinak meghosszabbításai. A legtöbb lebenyalak meglehetősen passzívan mozog a vízben, és a fésűsorok csillóit használja a meghajtáshoz, bár a Leucothea hosszú és aktív fülkagylókkal rendelkezik, amelyek mozgása szintén hozzájárul a meghajtáshoz. A Bathocyroe és az Ocyropsis nemzetségek tagjai úgy tudnak menekülni a veszély elől, hogy összecsapják a lebenyeiket, így a kilökött vízsugár nagyon gyorsan visszahajtja őket. A cydippidákkal ellentétben a lobaták fésűinek mozgását nem a csillók által keltett vízzavarok, hanem az idegek koordinálják, mégis az egy sorban lévő fésűk ugyanabban a mexikói hullámstílusban verdesnek, mint a cydippidák és a beroidák mechanikusan koordinált fésűsorai. Ez tehette lehetővé, hogy a lobaták nagyobbra nőjenek, mint a cydippidák, és kevésbé tojásszerű alakjuk legyen.
Egy 2000-ben először leírt szokatlan fajt, a Lobatolampea tetragona-t a lobaták közé sorolták, bár a lebenyek “primitívek”, és a test úszó állapotban medúzaszerű, a tengerfenéken pihenve pedig korongszerű.
BeroidsEdit
A nuda néven is ismert Beroidáknak nincsenek táplálkozó függelékeik, de nagy garatuk, amely közvetlenül a nagy száj belsejében van, és a zsákszerű test nagy részét kitölti, “macrocilia”-t visel a szájvégen. Ezek a több ezer nagyméretű csillóból álló, összenőtt kötegek képesek “leharapni” a zsákmány olyan darabjait, amelyek túl nagyok ahhoz, hogy egészben lenyeljék őket – szinte mindig más ctenofórákat. A makrocilia mező előtt, a száj “ajkain” egyes Beroe-fajoknál a gyomorfalon egy pár keskeny, tapadó hámsejtekből álló csík található, amelyek a szemben lévő tapadócsíkkal sejtközi kapcsolatot alkotva “becsukják” a szájat, amikor az állat nem táplálkozik. Ez a szoros záródás áramvonalasítja az állat elejét, amikor zsákmányt üldöz.
Egyéb testformákSzerkesztés
A Ganeshidának van egy pár kis szájlebenye és egy pár csápja. A test keresztmetszete inkább kör alakú, mint ovális, és a garat a lebenyek belső felületén húzódik át.
A Thalassocalycida, amelyet csak 1978-ban fedeztek fel, és csak egyetlen fajról ismert, medúzaszerű, teste száj-aborális irányban megrövidült, és a szájtól legtávolabbi felületen rövid fésűsorok találhatók, amelyek az aborális pólus közeléből erednek. A zsákmányt a harang mozgatásával és esetleg két rövid csáp segítségével fogják el.
A Cestida (“övállatok”) szalag alakú planktonikus állatok, a száj és az aborális szerv a szalag ellentétes széleinek közepén helyezkedik el. Mindkét aborális szél mentén egy-egy pár fésűsor található, és a szájszél mentén végig egy-egy barázdából kilépő tentillák, amelyek a szárnyszerű testfelület nagy részén visszaáramlanak. A cestidák a testük hullámzásával, valamint a fésűsorok ütögetésével képesek úszni. Két fajuk ismert, világszerte elterjedt, meleg, illetve meleg-mérsékelt vizekben: A Cestum veneris (“Vénusz fűzője”) a legnagyobb ctenophorák közé tartozik – akár 1,5 méter hosszú is lehet, és képes lassan vagy igen gyorsan hullámozni. A Velamen parallelum, amely jellemzően kevesebb mint 20 centiméter (0,66 láb) hosszú, sokkal gyorsabban tud mozogni, amit “darting motion”-ként írnak le.
A legtöbb Platyctenida teste ovális, száj-aborális irányban lapított, az aborális felületen egy pár tentillát hordozó csápokkal. Úgy kapaszkodnak és kúsznak a felszíneken, hogy a garatot kifordítják és izmos “talpaként” használják. Egy kivételével az összes ismert platyctenida fajnak nincsenek fésűsorai. A platyctenidák általában rejtélyes színűek, sziklákon, algákon vagy más gerinctelenek testfelületein élnek, és gyakran hosszú, sok oldalágú csápjaikról árulkodnak, amelyeket a ctenofór hátuljáról az áramlatba áramolva látunk.
Szaporodás és fejlődésSzerkesztés
A legtöbb faj kifejlett egyedei képesek regenerálni a sérült vagy eltávolított szöveteket, bár csak a platyctenidák szaporodnak klónozással, a lapos testük széléről töredékeket hasítva le, amelyekből új egyedek fejlődnek.
A ctenophorák utolsó közös őse (LCA) hermafrodita volt. Egyesek szimultán hermafroditák, amelyek egyszerre képesek petesejteket és spermiumokat termelni, míg mások szekvenciális hermafroditák, amelyekben a petesejtek és a spermiumok különböző időpontokban érnek. Legalább három fajról ismert, hogy különálló ivarúak (dioecia) fejlődtek ki: az Ocyropsis crystallina és az Ocyropsis maculata az Ocyropsis nemzetségben, valamint a Bathocyroe fosteri a Bathocyroe nemzetségben. Az ivarmirigyek a belső csatornahálózat fésűsorok alatti részeiben helyezkednek el, a peték és a spermiumok pedig a hámban lévő pórusokon keresztül szabadulnak ki. A megtermékenyítés általában külső, de a platyctenidák belső megtermékenyítést alkalmaznak, és a tojásokat a kikelésig a költőkamrákban tartják. A Mnemiopsis nemzetség fajainál alkalmanként megfigyelték az önmegtermékenyítést, és úgy gondolják, hogy a legtöbb hermafrodita faj öntermékeny.
A megtermékenyített peték fejlődése közvetlen; nincs jellegzetes lárvaforma. A fiatal egyedek minden csoportban általában planktonikusak, és a legtöbb faj hasonlít a miniatűr kifejlett cydippidákra, és növekedésük során fokozatosan alakítják ki kifejlett testformájukat. A Beroe nemzetségben azonban az ivadékoknak nagy szájuk van, és a kifejlett egyedekhez hasonlóan hiányoznak a csápok és a csáphüvelyek is. Egyes csoportokban, például a lapos, fenéklakó platyctenidákban a fiatal egyedek inkább valódi lárvákként viselkednek. A planktonok között élnek, és így a szüleiktől eltérő ökológiai rést foglalnak el, és csak a tengerfenékre való leesés után, radikálisabb metamorfózissal érik el a kifejlett formát.
Valamint legalábbis egyes fajoknál, úgy tűnik, a fiatal ctenophorák képesek kis mennyiségű petesejt és spermium termelésére, míg jóval a kifejlett méretük alatt vannak, és a kifejlett állatok mindaddig termelnek petéket és spermiumokat, amíg elegendő táplálékkal rendelkeznek. Ha kifogynak a táplálékból, először leállítják az ikrák és spermiumok termelését, majd összezsugorodnak. Amikor a táplálékellátás javul, visszanőnek normál méretükre, majd folytatják a szaporodást. Ezek a tulajdonságok teszik a ctenofórákat képessé arra, hogy nagyon gyorsan növeljék populációjukat. A Lobata és a Cydippida tagjai is rendelkeznek egy szaporodási formával, amelyet disszogeniának neveznek; két ivarérett stádiumban, először lárvaként, majd ivadékként és felnőttként. Lárvaként töltött idejük alatt képesek időszakosan ivarsejteket kibocsátani. Miután a szaporodási lárvális időszakuk véget ér, a metamorfózisig nem termelnek több ivarsejtet. A Balti-tenger középső részén élő Mertensia ovum populáció paedogenetikus lett, és kizárólag 1,6 mm-nél kisebb ivarérett lárvákból áll.
Színek és biolumineszcenciaSzerkesztés
A legtöbb, felszín közelében élő ctenofóra többnyire színtelen és szinte átlátszó. Néhány mélyebben élő faj azonban erősen pigmentált, például a “Tortugas vörös” néven ismert faj (lásd az ábrát itt), amelyet még nem írtak le hivatalosan. A platyctenidák általában más tengerfenéki élőlényekhez kötődve élnek, és gyakran e gazdaszervezetekhez hasonló színűek. A Bathocyroe mélytengeri nemzetség bélzete vörös, ami elrejti az általa lenyelt kopepodák biolumineszcenciáját.
A legtöbb planktonikus ctenofóra fésűsorai szivárványos hatást keltenek, amit nem a biolumineszcencia, hanem a fésűk mozgása során a fény szóródása okoz. A legtöbb faj biolumineszcens is, de a fény általában kék vagy zöld, és csak sötétben látható. Néhány jelentős csoport, köztük az összes ismert platyctenida és a cydippidák Pleurobrachia nemzetségének tagjai azonban nem képesek biolumineszcenciára.
Amikor néhány faj, köztük a Bathyctena chuni, az Euplokamis stationis és az Eurhamphaea vexilligera megzavarják őket, olyan váladékot (tintát) termelnek, amely a testükkel nagyjából azonos hullámhosszon lumineszkál. A fiatal egyedek testméretükhöz képest fényesebben lumineszkálnak, mint a kifejlett egyedek, amelyek lumineszcenciája eloszlik a testükön. Részletes statisztikai vizsgálatok nem tettek javaslatot a ctenophorák biolumineszcenciájának funkciójára, és nem találtak összefüggést a pontos szín és az állatok környezetének bármely aspektusa, például a mélység, vagy hogy tengerparti vagy óceánközépi vizekben élnek-e.
A ctenophorákban a biolumineszcenciát a fotoproteineknek nevezett kalcium-aktivált fehérjék aktiválása okozza a fotocitáknak nevezett sejtekben, amelyek gyakran a nyolc fésűsor alatt húzódó meridionális csatornákra korlátozódnak. A Mnemiopsis leidyi genomjában tíz gén kódolja a fotoproteineket. Ezek a gének a Mnemiopsis leidyi fejlődő fotocitáiban az opsin génekkel együttesen fejeződnek ki, ami felveti annak lehetőségét, hogy a fénytermelés és a fényérzékelés együtt működik ezekben az állatokban.