A meiózis meiózis I-re és meiózis II-re oszlik, amelyek tovább oszlanak kariokinézis I-re és citokinézis I-re, illetve kariokinézis II-re és citokinézis II-re. A meiózishoz vezető előkészítő lépések mintázata és neve megegyezik a mitotikus sejtciklus interfázisával. Az interfázis három fázisra oszlik:
- Növekedés 1 (G1) fázis: Ebben a nagyon aktív fázisban a sejt szintetizálja a fehérjék széles skáláját, beleértve a növekedéshez szükséges enzimeket és szerkezeti fehérjéket. A G1 fázisban minden kromoszóma egyetlen lineáris DNS-molekulából áll.
- Szintézis (S) fázis: A genetikai anyag replikálódik; a sejt minden egyes kromoszómája megkettőződik, hogy két azonos testvérkromatidává váljon, amelyek egy centroméránál kapcsolódnak össze. Ez a replikáció nem változtatja meg a sejt ploidiáját, mivel a centromerek száma változatlan marad. Az azonos testvérkromatidák még nem kondenzálódtak a fénymikroszkóppal látható sűrűn csomagolt kromoszómákká. Erre a meiózis I. profázisában kerül sor.
- Növekedés 2 (G2) fázis: A mitózis előtt látható G2 fázis a meiózisban nincs jelen. A meiotikus profázis leginkább a mitotikus sejtciklus G2 fázisának felel meg.
Az interfázist a meiózis I, majd a meiózis II követi. A meiózis I a replikált homológ kromoszómákat, amelyek mindegyike még mindig két testvérkromatidából áll, két leánysejtre osztja szét, így a kromoszómaszám a felére csökken. A meiózis II során a testvérkromatidák szétválnak, és az így keletkező leánykromoszómák négy leánysejtre szegregálódnak. A diploid szervezetek esetében a meiózisból származó leánysejtek haploidok, és minden kromoszómából csak egy-egy példányt tartalmaznak. Egyes fajoknál a sejtek a meiózis I és a meiózis II között egy interkinézisnek nevezett nyugalmi fázisba lépnek.
A meiózis I és II egyenként profázisra, metafázisra, anafázisra és telofázisra oszlik, hasonló céllal, mint a mitotikus sejtciklus analóg alfázisai. A meiózis tehát a meiózis I (profázis I, metafázis I, anafázis I, telopházis I) és a meiózis II (profázis II, metafázis II, anafázis II, telopházis II) szakaszait foglalja magában.
A meiózis során bizonyos gének nagyobb mértékben íródnak át. Az mRNS erős meiotikus szakasz-specifikus kifejeződése mellett a meiózis során a gének végső meiotikus szakasz-specifikus fehérje-kifejeződését szabályozó, átható transzlációs kontroll (pl. az előformált mRNS szelektív felhasználása) is létezik. Így mind a transzkripciós, mind a transzlációs kontrollok meghatározzák a meiózis végrehajtásához szükséges meiotikus sejtek széleskörű átstrukturálódását.
Meiózis IEdit
A meiózis I szegregálja a homológ kromoszómákat, amelyek tetrádokként (2n, 4c) egyesülnek, és két haploid sejtet (n kromoszómák, emberben 23) hoznak létre, amelyek mindegyike kromatidapárokat (1n, 2c) tartalmaz. Mivel a ploidia diploidról haploidra csökken, az I. meiózist redukciós osztódásnak nevezik. A meiózis II a mitózissal analóg egyenlőségi osztódás, amelyben a testvérkromatidák szétválnak, négy haploid leánysejtet létrehozva (1n, 1c).
Prophase IEdit
Az I. profázis messze a meiózis leghosszabb szakasza (egerekben 14 napból 13 napig tart). Az I. profázis során a homológ anyai és apai kromoszómák párosodnak, szinkronizálódnak és genetikai információt cserélnek (homológ rekombináció révén), kromoszómánként legalább egy kereszteződést kialakítva. Ezek a kereszteződések chiasmák (többes szám; egyes számban chiasma) formájában válnak láthatóvá. Ez a folyamat elősegíti a homológ kromoszómák közötti stabil párosodást, és így lehetővé teszi a kromoszómák pontos szegregációját az első meiotikus osztódáskor. A párosított és replikált kromoszómákat bivalenseknek (két kromoszóma) vagy tetradáknak (négy kromatida) nevezzük, amelyek közül mindkét szülőtől egy-egy kromoszóma származik. Az I. profázis alfázisok sorozatára oszlik, amelyeket a kromoszómák megjelenése szerint neveztek el.
LeptoténSzerkesztés
A profázis I első szakasza a leptotén szakasz, más néven leptonéma, a görög “vékony fonalat” jelentő szavakból. 27 A profázis I e szakaszában az egyes kromoszómák – amelyek mindegyike két replikált testvérkromatidából áll – “individualizálódnak”, és látható szálakat alkotnak a sejtmagban.:27:353 A kromoszómák mindegyike a kohézin által közvetített lineáris hurkokat alkot, és a szinaptonemális komplex oldalsó elemei egy “axiális elemet” alkotva állnak össze, amelyből a hurkok kiindulnak. A rekombinációt ebben a szakaszban az SPO11 enzim indítja el, amely programozott kettősszál-töréseket hoz létre (egerekben meiózisonként mintegy 300-at). Ez a folyamat a RAD51 és DMC1 által bevont egyszálú DNS-szálakat hoz létre, amelyek behatolnak a homológ kromoszómákba, tengelyközi hidakat képezve, és a homológok párosodását/koalignálódását eredményezik (egerekben ~400 nm távolságig).
ZygoténSzerkesztés
A zygotén stádiumot követi a zygotén stádium, más néven zygonéma, a görög “páros szálakat” jelentő szavakból,:27 amelyet egyes élőlényeknél csokorstádiumnak is neveznek, mivel a telomerek a sejtmag egyik végén csoportosulnak. Ebben a szakaszban a homológ kromoszómák sokkal szorosabban (~100 nm) és stabilabban párosodnak (a szinapszisnak nevezett folyamat), amit a szinaptonémiás komplex kereszt- és középső elemeinek beépülése közvetít. A szinapszis feltehetően egy rekombinációs csomóból kiindulva, cipzárszerű módon megy végbe. A páros kromoszómákat kétértékű vagy tetrad kromoszómáknak nevezik.
PachyteneSzerkesztés
A pachytene stádium (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), más néven pachynema, a görög “vastag szálakat” jelentő szavakból:27 az a stádium, amikor már minden autoszomális kromoszóma szinapszizálódott. Ebben a szakaszban fejeződik be a homológ rekombináció, beleértve a kromoszómák kereszteződését (crossing over), a leptoténben keletkezett kettősszál-törések javításával. A legtöbb törés a génátalakulást eredményező kereszteződések kialakulása nélkül javul. A törések egy részhalmaza (kromoszómánként legalább egy) azonban nem testvér (homológ) kromoszómák közötti kereszteződéseket hoz létre, ami genetikai információcserét eredményez. A nemi kromoszómák azonban nem teljesen azonosak, és csak egy kis homológiájú területen, az úgynevezett pszeudoautoszómális régióban cserélnek információt. A homológ kromatidák közötti információcsere az információ rekombinációját eredményezi; minden kromoszóma a korábbi teljes információkészlettel rendelkezik, és a folyamat eredményeként nem keletkeznek hézagok. Mivel a szinaptonémiás komplexben a kromoszómák nem különböztethetők meg, a tényleges kereszteződési aktus közönséges fénymikroszkóppal nem érzékelhető, és a kiazmák csak a következő szakaszban válnak láthatóvá.
DiploténEdit
A diplotén szakasz során, amelyet diplonémának is neveznek, a görög “két szálat” jelentő szavakból:30 a szinaptonémiás komplex szétesik, és a homológ kromoszómák egy kicsit elkülönülnek egymástól. Az egyes kétértékű kromoszómák homológ kromoszómái azonban szorosan összekapcsolódva maradnak a chiasmáknál, azokon a területeken, ahol a kereszteződés megtörtént. A chiasmák addig maradnak a kromoszómákon, amíg az anafázis I-be való átmenetkor el nem szakadnak, hogy a homológ kromoszómák a sejt ellentétes pólusai felé mozoghassanak.
A humán magzati oogenezisben minden fejlődő oocita ebbe a szakaszba fejlődik, és születés előtt megáll az I. profázisban. Ezt a felfüggesztett állapotot dictyotén stádiumnak vagy dictyátnak nevezik. Ez addig tart, amíg a meiózis újraindul, hogy előkészítse az oocitát az ovulációra, ami a pubertáskor vagy még később történik.
DiakinesisSzerkesztés
A kromoszómák tovább sűrűsödnek a diakinesis szakaszában, a görög szavakból, amelyek jelentése “áthaladás”.:30 Ez az első olyan pontja a meiózisnak, amikor a tetradok négy része ténylegesen láthatóvá válik. Az átkelési helyek összefonódnak, gyakorlatilag átfedik egymást, így a chiasmák jól láthatóvá válnak. E megfigyeléstől eltekintve a szakasz többi része nagyon hasonlít a mitózis prometafázisára; a nukleóliák eltűnnek, a magmembrán vezikulákra bomlik, és a meiotikus orsó elkezd kialakulni.
Meiotikus orsó kialakulásaSzerkesztés
A mitotikus sejtekkel ellentétben az emberi és egér-oocitáknak nincsenek centroszómái a meiotikus orsó létrehozásához. Egerekben körülbelül 80 mikrocsőszervező központ (MTOC) alkot egy gömböt az ooplazmában, és elkezdenek mikrotubulusokat nukleálni, amelyek a kromoszómák felé nyúlnak, és a kinetokóránál kapcsolódnak a kromoszómákhoz. Idővel az MTOC-ok összeolvadnak, míg végül két pólus alakul ki, és egy hordó alakú orsót hoznak létre. Az emberi oocitákban az orsó mikrotubulusok magképződése a kromoszómákon kezdődik, csillagot alkotva, amely végül a kromoszómák köré terjeszkedik. A kromoszómák ezután a mikrotubulusok mentén az orsó egyenlítője felé csúsznak, ekkor a kromoszóma kinetokórák a mikrotubulusokhoz végpontonként kapcsolódnak.
Metafázis IEdit
A homológ párok együtt mozognak a metafázislemez mentén: Ahogy a kinetochorok mikrotubulusai mindkét orsópólusról a saját kinetochorjaikhoz kapcsolódnak, a páros homológ kromoszómák egy, az orsót kettészelő egyenlítői sík mentén igazodnak egymáshoz, a homológ kromoszómák két kinetochorjából kiinduló mikrotubulusok által a bivalensekre kifejtett folyamatos kiegyenlítő erők miatt. Ezt a rögzülést bipoláris rögzítésnek nevezzük. A kromoszómák független egymáshoz kapcsolódásának fizikai alapja az egyes bivalensek véletlenszerű orientációja a metafázislemez mentén, tekintettel a többi bivalens orientációjára ugyanazon ekvatoriális vonal mentén. A koheszin nevű fehérjekomplex a testvérkromatidákat a replikációjuk idejétől az anafázisig összetartja. A mitózisban az ellentétes irányba húzódó kinetochor-mikrotubulusok ereje feszültséget hoz létre. A sejt érzékeli ezt a feszültséget, és addig nem halad előre az anafázissal, amíg az összes kromoszóma megfelelően kétirányúvá nem válik. A meiózisban a feszültség létrehozásához a testvérkromatidák közötti kohézin mellett általában kromoszómapáronként legalább egy kereszteződésre van szükség (lásd Kromoszómaszegregáció).
Anafázis IEdit
A kinetochor mikrotubulusai megrövidülnek, és a homológ kromoszómákat (amelyek egy-egy pár testvérkromatidából állnak) az ellentétes pólusok felé húzzák. A nem kinetokori mikrotubulusok meghosszabbodnak, távolabb tolva egymástól a centroszómákat. A sejt megnyúlik, hogy felkészüljön az osztódásra a centromoszómában. A mitózistól eltérően csak a kromoszómakarok koheszinje bomlik le, míg a centromert körülvevő koheszint a Shugoshin (japánul “őrző szellem”) nevű fehérje védi, ami megakadályozza a testvérkromatidák szétválását. Ez lehetővé teszi, hogy a testvérkromatidák együtt maradjanak, miközben a homológok szegregálódnak.
Telophase IEdit
Az első meiotikus osztódás gyakorlatilag véget ér, amikor a kromoszómák a pólusokhoz érnek. Minden leánysejt most feleannyi kromoszómával rendelkezik, de minden kromoszóma egy-egy kromatidapárból áll. Az orsóhálózatot alkotó mikrotubulusok eltűnnek, és egy új magmembrán veszi körül az egyes haploid halmazokat. A kromoszómák visszatekerednek kromatinba. Megtörténik a citokinézis, a sejtmembrán összecsípődése állati sejteknél vagy a sejtfal kialakulása növényi sejteknél, és ezzel befejeződik a két leánysejt létrehozása. A citokinézis azonban nem fejeződik be teljesen, ami “citoplazmatikus hidakat” eredményez, amelyek lehetővé teszik a citoplazma megosztását a leánysejtek között a meiózis II végéig. A testvérkromatidák az I. telofázis alatt továbbra is összekapcsolódnak.
A sejtek az interkinézis vagy II. interfázis néven ismert nyugalmi időszakba léphetnek. Ebben a szakaszban nem történik DNS-replikáció.
Meiózis IISzerkesztés
A meiózis II a második meiotikus osztódás, és általában a testvérkromatidák egyenlőségi szegregációjával, azaz szétválásával jár. Mechanikailag a folyamat hasonló a mitózishoz, bár genetikai eredményei alapvetően különböznek. A végeredmény négy haploid sejt (n kromoszómával, emberben 23) keletkezése a meiózis I-ben keletkezett két haploid sejtből (n kromoszómával, amelyek mindegyike két testvérkromatidából áll). A meiózis II négy fő lépése a következő: profázis II, metafázis II, anafázis II és telopházis II.
A profázis II-ben a nukleóliák és a magburkolat újra eltűnését, valamint a kromatidák rövidülését és vastagodását látjuk. A centroszómák a poláris régiókba költöznek, és elrendezik az orsórostokat a második meiotikus osztódáshoz.
A metafázis II-ben a centromerek két kinetochort tartalmaznak, amelyek a centroszómákból kiinduló orsórostokhoz kapcsolódnak az ellentétes pólusokon. Az új ekvatoriális metafázislemez a meiózis I-hez képest 90 fokkal elfordul, merőlegesen az előző lemezre.
Ezt követi az anafázis II, amelyben a megmaradt centromerikus koheszin, amelyet már nem véd a Shugoshin, hasad, lehetővé téve a testvérkromatidák szegregációját. A testvérkromatidákat a konvenció szerint most már testvérkromoszómáknak nevezzük, mivel ellentétes pólusok felé haladnak.
A folyamat a telopházis II-vel ér véget, amely hasonló a telopházis I-hez, és a kromoszómák dekondenzációja és megnyúlása, valamint az orsó szétszerelése jellemzi. A sejtmagburkok újra kialakulnak, és a hasadás vagy a sejtlemezképződés végül összesen négy leánysejtet hoz létre, amelyek mindegyike haploid kromoszómakészlettel rendelkezik.
A meiózis ezzel befejeződött, és négy új leánysejttel zárul.