AnatomyEdit
この20年間で、霊長類の音の神経処理に関する理解は大きく進んだ。 当初はサルの聴覚野の神経活動を記録し、後に組織染色やfMRIスキャン研究によって精緻化され、一次聴覚野に3つの聴覚野が同定され、その周囲に9つの連合聴覚野があることが示された（図1上左）。 さらに解剖学的トレースと病変の研究から、前方一次聴覚野（R-RT領域）は前方連合聴覚野（AL-RTL領域）に投射し、後方一次聴覚野（A1領域）は後方連合聴覚野（CL-CM領域）に投射しており、前方と後方の聴覚野が分かれていることが示唆される。 近年、ヒトとサルの聴覚野の相同性を示す証拠が蓄積されてきた。 ヒトでは、組織染色研究によりヘッシュル回の一次聴覚領域に2つの別々の聴覚野が存在することが明らかになった。高解像度fMRIを用いてヒト一次聴覚野のトノトピック構成をマッピングし、サル一次聴覚野のトノトピック構成と比較することにより、ヒト前一次聴覚野とサルR領域（ヒトではhR領域）、ヒト後一次聴覚野とサルA1領域（ヒトではhA1領域）に相同性を確立することができた。 さらに、ヒト聴覚野の皮質内記録から、サルの聴覚野と同様の結合パターンが示された。 聴覚野の表面（側頭上面）からの記録では、前ヘシュル回（領域hR）は主に中前上側頭回（mSTG-aSTG）へ、後ヘシュル回（領域hA1）は主に後上側頭回（pSTG）と側頭平面（領域PT：図1右上）へ投射していると報告されています。 hRからaSTG、hA1からpSTGへの結合は、音の認識に障害のある患者（聴覚失認）のfMRI研究において、hRとaSTGの両側活性が低下し、mSTG-pSTGでは活性が保たれていることが示されている。 また、聴覚野の外側表面から活動を記録し、音を聞いているときにpSTGとmSTG-aSTGに同時に非重複の活動クラスターを報告した研究も、この接続パターンを裏付けている。
聴覚野の下流では、サルの解剖学的追跡研究により、前連想聴覚野（AL-RTL領域）から下前頭回（IFG）および扁桃体の腹側前頭前野および運動前野への投射が明らかにされた。 マカクザルを用いた皮質記録および機能画像研究により、音響情報が前耳介から側頭極（TP）、そしてIFGへと流れることが示され、この処理の流れがさらに精緻化された。 この経路は一般に聴覚腹側皮質（AVS; Figure 1, bottom left-red arrow）と呼ばれる。 前部聴覚野とは対照的に、後部聴覚野（CL-CM領域）は主に背外側前頭前野と運動前野に投射していることが報告されている（ただし、IFGで終止する投射もある）。 さらに、サルの皮質記録と解剖学的追跡研究により、この処理の流れが後部聴覚野から頭頂間溝（IPS）の中継地点を介して前頭葉に流れている証拠が示された。 この経路は一般に聴覚背側流（ADS; Figure 1, bottom left-blue arrow）と呼ばれる。 ヒトとサルのコミュニケーションに関わる白質経路を拡散テンソル画像法で比較すると、AVSとADSは2つの種で同様の結合をしていることがわかります（サル、ヒト）。 ヒトでは、pSTGは頭頂葉（シルビア頭頂・側頭ジャンクション・下頭頂小葉）に投射していることが示された。 また、aSTGは側頭葉前部（中側頭回-側頭極：MTG-TP）へ、そこからIFGへ投射することが示された（図1右下-赤矢印）。
Auditory ventral streamEdit
Auditory ventral stream (AVS) は聴覚野と中側頭回、側頭極を結び、さらに下前頭回に接続する。 この経路は音の認識を担っており、それゆえ聴覚「何」経路と呼ばれている。
音の認識編集
AVSは聴覚的な対象物の認識に関与していることを示す証拠が集積されている。 一次聴覚野のレベルでは、サルの記録から、学習した旋律列を選択するニューロンの割合がA1領域よりもR領域で高いことが示され、ヒトの研究では、聞いた音節に対する選択性が後ヘッシュル回（hA1領域）よりも前ヘッシュル回（hR領域）で高いことが実証された。 下流側の連合音場では、サルとヒトの研究から、前方音場と後方音場の境界（図1-サルはPC領域、ヒトはmSTG）で、聴覚対象の認識に必要なピッチ属性を処理していることが報告されている。 また、サルの前部聴覚野は、皮質内記録により、コン特異的な発声に対する選択性があることが示されました。さらに、あるfMRIサル研究では、個々の声の認識におけるaSTGの役割が示されました。 ヒトのmSTG-aSTGの音認識における役割は、この領域の活動と背景雑音からの聴覚的対象の分離、および話し言葉、声、メロディー、環境音、非音声コミュニケーション音の認識と相関する機能イメージング研究によって証明された。 さらに、fMRI研究のメタ分析により、左のmSTGとaSTGは機能的に分離しており、前者は短い音声単位（音素）を、後者は長い単位（例えば、単語、環境音）を処理していることが示された。 左のpSTGとaSTGから直接神経活動を記録した研究では、患者が母国語の音声を聞いたとき、聞きなれない外国語よりもpSTGではなくaSTGがより活発に活動したことが報告されています。 この患者のaSTGへの電気刺激は一貫して、音声知覚の障害をもたらした（同様の結果も参照のこと）。 さらに、左右のaSTGの皮質内記録から、音声は音楽に対して横方向に処理されることが示された。 脳幹損傷による音認識障害（聴覚失認）の患者のfMRI研究でも、話し言葉や環境音を聞いたときに、両半球のhRとaSTG領域の活性化が減少していることが示された。 サルの前耳介は、学習した音をワーキングメモリに保持する際に記録され、また、この領域に病変を誘発するとワーキングメモリの想起が衰弱することから、AVSが聴覚対象をワーキングメモリに保持することにさらに関与していることが示唆された。 また、ヒトでは、MEGとfMRIを用いて、mSTG-aSTG領域が聞いた音節のリハーサル中に活動することが報告されている。後者の研究では、AVSの作業記憶が話し言葉の音響特性に対するものであり、内言語を媒介するADSの作業記憶とは独立していることがさらに示された。 また、サルのワーキングメモリ研究では、ヒトとは対照的に、サルはAVSが支配的なワーキングメモリストアであることが示唆された。
ヒトでは、aSTGの下流で、MTGとTPが意味辞書を構成すると考えられており、これは、意味関係に基づいて相互に連結された視聴覚表現の長期記憶リポジトリであるとされている。 (このトピックを論じたレビューも参照してください）。 MTG-TPのこの役割を示す主な証拠は、この領域に損傷を受けた患者（例えば、意味性認知症や単純ヘルペスウイルス脳炎の患者）が、視覚および聴覚の対象を描写する能力に障害を受け、対象を名付ける際に意味的な誤りを犯す傾向（すなわち、意味性パラファシス）が報告されていることである。 意味パラファジアは、左MTG-TP損傷を受けた失語症患者でも発現し、この領域に電気刺激を与えると失語症でない患者でも発現することが示された。 また、fMRI文献の2つのメタ分析では、前MTGとTPは音声とテキストの意味分析中に一貫して活動的であり、皮質内記録研究ではMTGにおける神経放電と理解しやすい文の理解度には相関があると報告されている。
文章理解 編集
音から意味を抽出することに加えて、AVSのMTG-TP領域は、おそらく概念を一緒にマージすることによって、文章理解に役割を持っているようです（例． 例えば、「青いシャツ」という概念を作るために、「青」と「シャツ」という概念を融合させる）。 文から意味を抽出する際のMTGの役割は、機能的イメージング研究において、適切な文が単語のリスト、外国語やナンセンス言語の文、スクランブル文、意味的または統語的違反のある文、環境音の文様列と対比された場合に、MTG前部の活性化が強くなることが報告されている。 あるfMRI研究では、参加者に物語を読むように指示したところ、さらに前部MTGの活動は、各文に含まれる意味的・構文的内容の量と相関が見られた。 健常者とMTG-TP損傷患者において、構文違反のある文とない文を読んでいるときの皮質活動を対比した脳波研究では、両半球のMTG-TPが構文解析の自動的（規則に基づく）段階（ELAN成分）に関与し、左MTG-TPも構文解析の後期制御段階（P600成分）に関与すると結論づけている。 また、MTG-TP領域に損傷を受けた患者では、文の理解力が低下することが報告されています。
BilateralityEdit
音認識は左半球のみで行われるとするWernicke-Lichtheim-Geschwindモデルに反して、片側半球麻酔（すなわちWADA法）または両半球の皮質内記録により右または左半球の特性を個別に調べた研究では、音認識が両半球で処理されているという証拠が得られている。 さらに、半球が切断された患者（＝スプリットブレイン患者）に対して、右半球または左半球に提示された書き言葉に話し言葉を合わせるように指示した研究では、右半球の語彙が左半球とほぼ同じ大きさになることが報告されている（右半球の語彙は11歳の健康児の語彙と同等であった）。 また、聴覚野の片側病変では聴覚の理解に障害が生じることはほとんどないが、残った半球の再度の病変（数年後に生じる可能性がある）では障害が生じるという知見とも一致する。 最後に、前述したように、聴覚失認の患者のfMRIスキャンでは、前耳介の活性化が両側で低下し、両半球のこの領域への電気刺激によって音声認識が損なわれることが示された。 ヒトでも霊長類でも、聴覚背側流は音の定位に関与しており、それゆえ聴覚「どこ」経路と呼ばれている。 また、この経路は音声生成、音声反復、読唇術、音韻作業記憶、長期記憶にも関与している
音声生成 編集
現代人の研究により、音声生成、特に物の名前を発声する際にADSの役割が実証されている。 例えば、皮質下繊維を直接刺激した一連の研究において、左pSTGとIPLの干渉は物体名称の課題中のエラーをもたらし、左IFGの干渉は発話の停止をもたらすことになった。 また、健常者のpSTGとIFGの磁気干渉でも、それぞれ発話エラーと発話停止が生じた。また、左IPLを電気刺激すると、話していないのに話したと思い込む、IFGを刺激すると無意識に唇を動かしてしまうという研究報告もなされている。 ADSが物体名を発声するプロセスに寄与するのは、AVSの意味語彙からの求心性の受信に依存している可能性がある。 皮質内記録研究では、患者が絵の中の物の名前を言うとき、Spt-IPL領域の活性化に先立ち、後部MTGの活性化が報告されている。皮質内電気刺激研究でも、後部MTGへの電気干渉が物の名前の障害の相関があると報告されている
Vocal mimicryEdit
音知覚は主にAVSと推定されるが、ADSは音声認識のいくつかの側面と関連しているようである。 例えば、音素の聴覚的知覚を密接にマッチする音と対比させ、必要な注意のレベルについて評価したfMRI研究のメタ分析(Turkeltaub and Coslett, 2010)では、音素への注意がpSTG-pSTS領域における強い活性化と相関していると著者らは結論付けている。 また、音節を識別するよう被験者に指示した皮質内記録研究では、各音節の聴取とpSTGにおけるそれ自身の活性化パターンが相関していることが示された。 ADSが音声知覚と音声生成の両方に関与していることは、音声知覚と表在性または潜在性音声生成を対比させたいくつかの先駆的な機能画像研究によって、さらに明らかにされた。 これらの研究は、pSTSが音声の知覚時にのみ活動するのに対し、Spt領域は音声の知覚と生成の両方で活動することを示した。 著者らは、pSTSがSpt野に投射し、Spt野が聴覚入力を調音動作に変換していると結論づけた。 同様の結果は、被験者の側頭葉と頭頂葉を電気的に刺激した研究でも得られている。 この研究では、pSTG領域を電気的に刺激すると文章理解が阻害されること、IPLを刺激すると物体の名前を発声する能力が阻害されることが報告されました。 また、Spt領域と下IPLを刺激すると、物体名発声と音声理解の両課題で干渉が誘発されることも報告された。 ADSの音声反復における役割は、音声反復課題中の活性化をADS領域に局在させた他の機能的イメージング研究の結果とも一致する。 また、側頭葉、頭頂葉、前頭葉の大部分の活動を記録した皮質内記録研究では、音声反復が音声知覚と対照的な場合、pSTG、Spt、IPL、IFGの活性化が報告されています。 また、神経心理学的研究により、音声反復障害はあるが聴覚的理解力は保たれている人（伝導性失語）は、Spt-IPL領域の限局した損傷、あるいはこの領域から発し前頭葉を標的とする突起の損傷を受けていることが分かっている。また、この同じ領域に直接皮質内電気刺激を与えると、患者に一時的に音声反復障害が生じることが報告されている。 ADSにおける音声反復の目的については、外国語の語彙の学習と無意味な単語を反復する能力とを相関させた小児の縦断的研究によって洞察が得られている。 神経解剖学的な証拠によると、ADSはIFGからpSTGへの下行性接続を備え、発声器官（口、舌、声帯）の運動活動（すなわち、付随的放電）に関する情報を中継しているという。 このフィードバックは、発声中に知覚される音を自己生成音としてマークし、知覚される音と発せられる音の類似性を高めるために発声装置を調整するために使用することができる。 IFGからpSTGへの下行性接続の証拠は、外科手術中にIFGを電気的に刺激し、pSTG-pSTS-Spt領域への活性化の広がりを報告した研究によって提供されている 前頭葉と前頭葉の失語症患者の能力を比較した研究 前頭葉の損傷は、同一音節の文字列（バババ）と非同一音節の文字列（バダガ）の両方の調音を妨害するのに対し、側頭葉または頭頂葉の損傷では、非同一音節の文字列の調音にのみ障害が見られることが報告されました。 側頭葉および頭頂葉の損傷者は、最初の課題では音節文字列を繰り返すことができたので、音声知覚と音声生成は比較的保たれていると思われ、したがって、2番目の課題での障害は、モニタリングの障害によるものであると思われます。 また、ADSの下行性接続が音声のモニタリングに重要であることを示すため、被験者に通常時と自分の声の修正版（遅延第一フォルマント）を聞いて話すように指示したfMRI研究では、自分の声の歪んだバージョンを聞くとpSTGの活性化が増加することが報告された。 さらに、ADSが模倣時の運動フィードバックを促進することを示すものとして、音声知覚と反復を対比させた皮質内記録研究がある。 音声知覚は主にAVSに帰属するが、ADSは音声知覚のいくつかの側面と関連しているようである。 例えば、音素の聴覚的知覚を密接にマッチする音と対比させ、必要な注意のレベルを評価したfMRI研究のメタ分析では、音素への注意はpSTG-pSTS領域の強い活性化と相関していると結論付けている。 また、音節を識別するよう被験者に指示した皮質内記録研究では、各音節の聴取とpSTGのそれ自身の活性化パターンが相関していることがわかった。 音素の識別におけるADSの役割と一致して、音素とそれに対応する唇の動き（すなわち視覚）の統合をADSのpSTSに帰属させる研究がなされている。 例えば、McGurk錯視（音節 “ba “を聞きながら視覚 “ga “を見ると音節 “da “を知覚する）とpSTSの活性化を関連付けるfMRI研究がある。 また、磁気刺激によってこの領域の情報処理を妨害すると、マクガーク錯視がさらに妨害されることが、別の研究によって明らかにされている。 pSTSと音声の視聴覚統合との関連は、顔の写真と様々な品質の話し言葉を被験者に提示した研究でも実証されている。 この研究では、pSTSは顔の写真と話し言葉の明瞭さの組み合わせの増加を選択することが報告されています。 また、音声認識と非音声認識（道具の絵と音）を対比させたfMRI研究によって、その裏付けとなる証拠が得られている。 この研究では、pSTSに音声選択的なコンパートメントが検出されたことが報告されている。 また、音声認識と非認知音声（顔の写真）を対比させたfMRI研究では、pSTSの活性化が報告されています。
音韻長期記憶編集部
人間は、AVSのMTG-TPにある単語の意味の長期記憶（すなわち, また、ADSのSpt-IPL領域にある物体名の長期記憶（音韻語彙）も持っている。） 例えば、AVSの損傷（MTG損傷）とADSの損傷（IPL損傷）を持つ患者を調べた研究では、MTGの損傷により、物体の識別を誤る（例えば、「ヤギ」を「羊」と呼ぶ、意味パラファシアの一例）ことが報告されています。 逆に、IPL損傷では、対象物は正しく識別できるが、その名前を間違って発音してしまう（例えば、「ヤギ」ではなく「ゴフ」と言ってしまう、音素性パラファシアの例）ことが報告されています。 また、AVS（MTG）の皮質内電気刺激を受けた患者でも意味性パラファシアの誤りが、ADS（pSTG、Spt、IPL）の皮質内電気刺激を受けた患者でも音素性パラファシアの誤りが報告されています。 さらに、物体名称の学習時および想起時にIPLの活動を局在化させたMEG研究が、物体名称におけるADSの役割を裏付けている。 物体に関する質問に答えている間、参加者のIPLに磁気干渉を誘導した研究では、参加者は物体の特徴や知覚的属性に関する質問には答えることができるが、その単語が2音節か3音節かを聞かれると障害を受けることが報告されている。 また、MEGによる研究では、アノミア（物体に名前を付ける能力の障害を特徴とする障害）の回復とIPL活性の変化が相関していることが示されている。 さらに、IPLが単語の音を符号化する役割を担っていることを裏付けるものとして、バイリンガルはモノリンガルに比べてIPLの皮質密度が高いが、MTGはそうではないという研究報告がある。 バイリンガルでは、同じ単語の異なる音韻表現が同じ意味表現を共有していることを示す証拠があるため、IPLにおけるこの密度の増加は、音韻辞書の存在を検証します。バイリンガルの意味辞書は、モノリンガルの意味辞書と同じサイズであることが期待されますが、音韻辞書はその2倍のサイズでなければなりません。 この発見と同様に、バイリンガルのIPLの皮質密度も語彙の大きさと相関しています。 また、AVSとADSの機能分離は、意味的な誤りはMTGの、音素的な誤りはIPLの障害と相関するという読書研究からの累積的な証拠によって裏付けられている。 これらの関連から、テキストの意味解析は下側頭回やMTGと、テキストの音韻解析はpSTG-Spt-IPL
Phonological working memoryEdit
Working memoryはしばしば、長期記憶に保存され、発話に用いられる表現（音韻表現）を一時的に活性化するものとして扱われてきた。 このワーキングメモリと発話との間の資源の共有は、リハーサル中に発話するとワーキングメモリから想起できる項目数が著しく減少する（調音抑制）という知見からも明らかである。 また、音韻語彙がワーキングメモリに関与していることは、最近学習した音韻的に類似した単語のリストから単語を想起する際に、音韻的に類似していない単語のリストからよりも誤りを犯す傾向があること（音韻類似度効果）からも明らかである。 また、読書中の発話エラーは、最近学習した音韻的に類似した単語をワーキングメモリから想起する際の発話エラーと驚くほど似ていることが研究により明らかにされています。 最後に、言語性ワーキングメモリがADSの音韻表現を一時的に活性化した結果であるという見解は、ワーキングメモリを長期記憶の表現の一時的活性化と並行して注意メカニズムの表現を維持することの組み合わせとして記述する最近のモデルと一致する。 ワーキングメモリにおけるADSの役割については、
