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比較的種の少ない動物門にしては、有櫛動物には様々なボディプランが存在します。 沿岸の種は、波や渦巻く堆積物粒子に耐えられるような丈夫さが必要ですが、海洋の種の中には、研究のためにそのまま捕獲することが非常に困難なほど壊れやすいものもあります。 また、海洋生物は保存状態が悪く、主に写真や観察者のメモで知られている。 そのため、近年まで沿岸の3属、Pleurobrachia、Beroe、Mnemiopsisに注目が集まっていた。
多くの種は体がほぼ放射状に対称であるため、主軸は口から反対側の端までとなる。 しかし、静止嚢付近の管のうち肛門孔で終わるのは2つだけなので、回転対称のものも多いが鏡対称のものはない。 つまり、半円を描くように回転しても、回転し始めたときと同じように見えるのである。
Common featuresEdit
有櫛動物門には、扁平な深海性のプラティクテン類（ほとんどの種の成体は櫛を持たない）や、触手を持たず、歯の役割をする大きな硬直繊毛の一群で武装した大きな口で他の有櫛動物を捕食する沿岸性のベロイドなど様々な体の形態がある。
体層編集
触手鞘
刺胞動物の体（クラゲ、イソギンチャクなど）と同様に、比較的厚いゼリー状の中膜を、細胞間結合と分泌する繊維状の基底膜で結合した2つの上皮で挟んだ構造になっている。 クテノフォアの上皮は1層ではなく2層になっており、上層の細胞の中には1細胞あたり数本の繊毛を持つものもある。
表皮（外皮）の外層は、感覚細胞、体を保護する粘液を分泌する細胞、他の種類の細胞に変化する間質細胞から構成されている。 また、特殊な部位では、触手の表面にあり、獲物を捕らえるのに使われるコロブラストや、運動するための大きな繊毛を複数持つ細胞も外層に含まれる。
体腔内には、通常筋肉で閉じることのできる口、咽頭、胃として機能する中央の広い部分、そして内管系が形成されている。 これらの管は中足骨を通って、口と咽頭、触腕の根（ある場合）、各櫛歯列の下面に沿って、そして口から一番遠いところにある感覚複合体の周りの4つの管に分岐し、そのうちの2つは肛門孔で終わっている。 腔の内面は上皮である胃壁で覆われている。 口と咽頭には繊毛とよく発達した筋肉の両方がある。 管腔システムの他の部分では、胃皮膚は供給する器官に近い側と遠い側で異なっている。 近い側は、液胞（内部の区画）に栄養を蓄える背の高い栄養細胞、卵や精子を作る生殖細胞、生物発光を生み出す光細胞で構成されている。 器官から最も遠い側は繊毛細胞で覆われ、繊毛ロゼット、繊毛の二重渦に囲まれた孔、中甲介に接続する孔で区切られた運河を水が循環する。
摂食・排泄・呼吸編集
獲物が飲み込まれると、咽頭で酵素および咽頭の筋収縮により液化される。 その結果できたスラリーは繊毛の拍動によって運河系を漂い、栄養細胞によって消化される。 運河にある繊毛のロゼットは、中脳の筋肉に栄養を運ぶのに役立っているのかもしれない。 肛門孔は不要な小粒子を排出することがあるが、ほとんどの不要物は口から吐き出される。
有櫛動物が細胞で作られた老廃物をどのように取り除くかについてはほとんど知られていない。
LocomotionEdit
外表面には通常8本の櫛歯列があり、これは遊泳板と呼ばれるもので、泳ぐために使われる。 櫛歯列は口付近（口腔極）から反対側の端（口腔極）まで伸びており、体の周りに多かれ少なかれ等間隔に並んでいるが、間隔のパターンは種によって異なり、ほとんどの種では口腔極から口に向かう距離の一部分しか伸びていない。 各列を横切る「櫛」（「クテネ」または「櫛板」とも呼ばれる）は、それぞれ最大2ミリメートルという異常に長い繊毛数千本で構成され、その長さは2ミリメートルである。 従来の繊毛や鞭毛のようにフィラメントが9＋2に配列された構造とは異なり、この繊毛は9＋3に配列されており、余分なコンパクトフィラメントが支持機能を持つと推測される。 これらは通常、口から離れる方向に推進ストロークを持つように拍動するが、逆方向にも拍動できる。 したがって、クラゲとは異なり、クテノフォアは通常、口が食べている方向へ泳ぐ。 捕食者から逃れようとするとき、ある種は通常の6倍の速度まで加速することができる。他のいくつかの種は、逃避行動の一環として、櫛板繊毛のパワーストロークを逆転させることで方向を逆転させる。
tenophoresがその浮力をどのようにコントロールしているかは不明だが、実験により、いくつかの種は異なる密度の水中に適応するために浸透圧に頼ることが分かっている。 彼らの体液は通常、海水と同程度に濃縮されている。 密度が低い汽水域に入ると、体腔内の毛様体節がこれを中層に送り込み、かさを増やして密度を下げ、沈むのを防ぐのだろう。 逆に、汽水域から完全な強度の海水域に移動した場合、毛様体節は中足骨から水を汲み上げて体積を減らし、密度を増加させることができる。
Nervous system and sensesEdit
Ctenophores have no brain or central nervous system, instead to have a nerve net (rather like a cobweb) which forms a ring around the mouth and the structure such as comb row, pharynx, tentacles (if present) and the sensory complex from the mouth farhest from the mouth. 神経細胞はコロブラストと同じ前駆細胞から発生する。
単一の感覚器として最大のものは、口とは反対側の端にある腹腔器官である。 その主な構成要素は、炭酸カルシウムの小さな粒であるスタトリスが、その向きを感知する「バランサー」と呼ばれる4本の繊毛の束に支えられているバランスセンサーであるスタトシストである。 スタトシストは、長く動かない繊毛でできた透明なドームで保護されている。 クテノフォアは、自動的に静止石をすべてのバランサーに均等に乗せようとはしない。 むしろ、その反応は動物の「気分」、言い換えれば神経系の全体的な状態によって決定される。 例えば、触手を引きずるクテノフォアが獲物を捕らえる場合、多くの場合、いくつかの櫛歯列を逆にして、獲物に向かって口を回転させる。
刺胞動物と二枚貝の繊毛幼生が古くから共通の起源を持っているという仮説を裏付ける研究結果がある。 幼虫の先端器官は神経系の形成に関与している。
クシノミ類の神経細胞や神経系は、他の動物とは異なる生化学的な特徴を持っている。 例えば、神経系を持つ他のすべての動物に見られるセロトニン、ドーパミン、一酸化窒素、オクトパミン、ノルアドレナリンなどの神経伝達物質の製造に必要な遺伝子や酵素がなく、これらの神経伝達物質の受容体をコードする遺伝子も欠落しているのである。 また、L-グルタミン酸を神経伝達物質として利用することが分かっており、他の後生動物と比較して、イオン性グルタミン酸受容体やグルタミン酸合成・輸送の遺伝子が異常に豊富であることが分かっている。 神経系遺伝子のゲノム内容は、既知の動物の中で最も少なく、機能的な神経系に必要な最小限の遺伝子を表している可能性がある。 したがって、もし有櫛動物が他のすべての後生動物の姉妹群であるならば、神経系は海綿動物や胎生動物で失われたか、あるいは後生動物の間で複数回生じた可能性がある。
CydippidsEdit
Aulacoctena sp,
渦鞭毛藻の体は丸みを帯び、球形に近いものもあれば、円筒形や卵形に近いものもある。 体の反対側からは一対の細長い触手が伸び、それぞれ鞘に収まっていて、その中に引き込むことができる。
触手には小触手があるが、小触手のない単純な触手の属もある。 触手と触腕は微細なコロブラストで密に覆われ、獲物に付着して捕食する。 コロブラストは表皮の外層にある特殊なキノコ型の細胞で、接着剤を含む小胞（室）を持つドーム状の頭部、表皮の下層や中層に細胞を固定する茎、茎を巻いて頭部と茎の根元に付着する螺旋状の糸の3つの主要な構成要素を持っている。
コロブラスト以外にも、主にクラゲを食べるHaeckelia属の仲間は、犠牲者の刺す線虫を自分の触手に取り込み、同様に刺胞を食べるウミウシも防御のために体に取り込むものがある。 また、他の有櫛動物では触腕が弛緩すると伸長するが、Euplokamisの触腕は弛緩するとコイル状になるなど、他の有櫛動物とは大きく異なる。 触腕は、40〜60ミリ秒という非常に短い時間ではじき出されること、小さな浮遊性ミミズのような動きをして獲物をおびき寄せること、獲物に巻き付くことの3種類の動きをする。 独特のフリッキングは、筋の収縮によって巻き戻される運動である。 蠢く動きは平滑筋によって生み出されるが、非常に特殊なタイプである。 獲物に巻きつくのは、主に触腕が不活性状態に戻ることで達成されるが、平滑筋によって巻きつきが強くなることもある。
口付近から反対側の端まで8列の櫛があり、体の周りを等間隔に走っている。 この「櫛」はメキシコの波のようなメタクロナルなリズムで鼓動しています。 静止胞体内の各バランサーから毛様体溝がドーム下に出て、隣接する2つの櫛歯列に接続し、種によっては櫛歯列にそって走っている。 これは、繊毛が作り出す水の乱れによって、櫛からバランサーに拍動のリズムを伝える機械的なシステムを形成している。
LobatesEdit
Lobataには一対の裂片（筋肉質でカップ状の体の延長で、口の外に突き出しています）が存在します。 その目立たない触手は口角から生じており、複雑な溝を描いて裂片の内面に広がっています（カイドウガイのように後ろに大きく引きずるのではありません）。 口の両側の裂片の間には、多くの種で4つの耳介がある。これは繊毛で縁取られたゼラチン状の突起で、微細な獲物を口の方に誘導するための水流を発生させる。 この構造の組み合わせにより、浮遊性の獲物を連続的に捕食することができる。
ハ虫類は8本の櫛歯列を持ち、腹極から始まり、通常は体から葉に伸びない。（4本の）耳介を持つ種では、耳介の縁の繊毛は4本の櫛歯列の繊毛が伸びたものである。 ほとんどの種は水中を移動する際、櫛歯列の繊毛を推進力としており、極めて受動的であるが、Leucotheaでは耳介が長く、その動きも推進力に寄与している。 葉状体のBathocyroe属とOcyropsis属は、葉を叩いて危険を回避し、噴出した水によって素早く後方に戻ることができる。 しかし、同じ列の櫛の動きは、機械的に調整されたシディピッドやベロイドの櫛列と同じメキシコ波状に振動している。 このため、lobateはcydippidsよりも大きく成長し、卵のような形をしていないのかもしれない。
2000年に初めて記載されたLobatolampea tetragonaという珍しい種は、裂片は「原始的」であり、体は浮遊時にはメデューサ状、海底では円盤状だがlobateと分類された。
BeroidsEdit
ヌーダと呼ばれるベロイダ類は、摂食付属物はありませんが、大きな口のすぐ内側、袋状の体の大部分を占める大きな咽頭には、口端に「マクロシリア」があります。 この数千本の大きな繊毛の束が融合して、丸呑みするには大きすぎる獲物（ほとんどの場合、他の有櫛動物）を「噛み切る」ことができるのだ。 マクロ繊毛の前方、ベロエのいくつかの種では口の「唇」に、胃壁の接着性上皮細胞の細い帯が1対あり、餌を食べないときは、反対側の接着性帯と細胞間結合して口を「チャック」している。
その他の体型編集
ガネシダは一対の小さな口腔裂と一対の触手を持っている。 1978年に発見され、1種しか知られていないThalassocalycidaは、メデューサに似ており、体は口腔方向に短く、口から最も遠い表面には短い櫛歯があり、口極付近から発生している。 鈴の動きや、場合によっては2本の短い触手を使って獲物を捕らえる。
Cestida（「帯動物」）はリボン状の浮遊動物で、口と口器はリボンの反対側の縁の真ん中に並んでいる。 口縁には一対の櫛歯があり、口縁には溝があり、そこから触腕が出て、翼状の体表の大部分を横切るように流れている。 体をうねらせながら泳ぐことができ、櫛歯列の拍動によっても泳ぐことができる。 2種が知られており、全世界の暖温帯海域に分布している。 Cestum veneris（「ヴィーナスガードル」）は、最大1.5mにもなる大型の有櫛動物で、ゆっくり、あるいはかなり速く体をうねらせることができる。
ほとんどのカモノハシは、口腔方向に扁平な楕円形の体を持ち、口腔表面には一対の触腕が備わっています。 咽頭を筋肉質の「足」として使い、表面にしがみついたり、這い上がったりする。 1種を除き、櫛状突起を持たない。 3854>
生殖と発生編集
ほとんどの種の成体は、損傷したり除去された組織を再生することができるが、カモノハシだけはクローン繁殖を行い、平たい体の端から断片を切り離して新しい個体に発展させる。 卵と精子を同時に産むことができる同時性雌雄同体もあれば、卵と精子が異なる時期に成熟する順次性雌雄同体もある。 少なくとも、オキロプス属のOcyropsis crystallinaとOcyropsis maculata、バソシロ属のBathocyroe fosteriの3種は、別々の性（雌雄同体）を進化させたことが知られている。 生殖腺は櫛歯列の下にある内管網の部分にあり、卵と精子は表皮にある孔から放出される。 受精は一般に外部受精であるが、プラティクテノイドは内部受精を行い、卵は孵化するまで雛壇に置いておく。 Mnemiopsis属の種では自家受精が見られることがあり、両性具有の種の多くは自家受精すると考えられている。
受精卵の発育は直接的で、特徴的な幼生形態は存在しない。 幼魚はどのグループも浮遊性で，ほとんどの種が小型のイトウの成魚に似ており，成長とともに徐々に成魚の体型になる。 ただし、Beroe属の幼魚は口が大きく、成魚と同様に触手と触手鞘を持たない。 また、底棲のカモノハシ類など、幼生は幼生に近い行動をとるものもいる。 少なくともいくつかの種では、稚魚は成魚よりかなり小さいうちに少量の卵と精子を産むことができるようで、成魚は十分な餌がある限り卵と精子を産む。 餌が不足すると、まず卵や精子の生産が止まり、体が小さくなる。 そして、餌が足りなくなると、卵や精子を作らなくなり、小さくなっていく。 このような特徴から、クテノフォアは個体数を急速に増やすことができる。 また、ロバタやカジメの仲間は、幼生と稚魚、成魚の2つの性成熟期を持つ「異所性」という繁殖形態を持っている。 幼生期は定期的に配偶子を放出することができる。 幼虫の時期が終わると、変態するまでは配偶子は作られない。 バルト海中央部に生息するMertensia ovumの集団は、小児性成熟した1.6mm未満の幼生のみで構成されるようになり、小児性成熟した幼生の数は減少した。
色と発光 編集
表面近くに住むほとんどの有櫛動物がほとんど無色透明で、ほぼ無色透明である。 しかし、深海に棲む種には強い色素をもつものがあり、たとえば「トルトゥーガスレッド」と呼ばれる種（こちらの図参照）はまだ正式な記載がありません。 また、一般にカモノハシ類は他の海底生物に付着して生活しており、これらの宿主生物と同じような色をしていることが多い。 深海性のBathocyroe属の腸は赤く、飲み込んだカイアシ類の生物発光を隠している。
ほとんどの浮遊性有孔虫の櫛列は虹色の効果を出すが、これは生物発光によるものではなく、櫛が動くことによって光が散乱することによるものである。 また、ほとんどの種が生物発光をしますが、その光は通常青色か緑色で、暗闇でしか見ることができません。
Bathyctena chuni、Euplokamis stationis、Eurhamphaea vexilligeraなどのいくつかの種は、乱されると、体とほぼ同じ波長で発光する分泌物（インク）を分泌する。 また、幼体は成体に比べて体長の割に明るく発光し、その発光は体全体に拡散する。 詳細な統計的調査によっても、クテノフォアの生物発光の機能は示唆されておらず、その正確な色と、水深や沿岸海域か中層海域かといった環境面との相関も得られていない
クテノフォアの生物発光は、光細胞という細胞内の光タンパク質というカルシウムで活性化するタンパク質が、8列の櫛状列の下にある子午線路に多く閉じ込められていることによって引き起こされています。 Mnemiopsis leidyiのゲノムには、10個の光タンパク質をコードする遺伝子が存在する。 これらの遺伝子は、発達中の光細胞においてオプシン遺伝子と共発現しており、この動物では光の生産と光の検出が一緒に行われている可能性がある
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