Play media
Jak na azyl o stosunkowo niewielu gatunkach, ctenofory mają szeroki zakres planów ciała. Gatunki przybrzeżne muszą być wystarczająco wytrzymałe, aby wytrzymać fale i wirujące cząstki osadów, podczas gdy niektóre gatunki oceaniczne są tak kruche, że bardzo trudno jest je uchwycić w stanie nienaruszonym do badań. Ponadto, gatunki oceaniczne nie zachowują się dobrze i znane są głównie z fotografii i notatek obserwatorów. Dlatego też do niedawna większość uwagi skupiała się na trzech przybrzeżnych rodzajach – Pleurobrachia, Beroe i Mnemiopsis. Przynajmniej dwa podręczniki opierają swoje opisy kenoforów na cydippidach Pleurobrachia.
Ponieważ ciało wielu gatunków jest niemal promieniście symetryczne, główna oś przebiega od ustnej do brzusznej (od jamy gębowej do przeciwległego końca). Ponieważ jednak tylko dwa kanały w pobliżu statocysty kończą się porami odbytowymi, kenofory nie mają symetrii lustrzanej, choć wiele z nich ma symetrię obrotową. Innymi słowy, jeśli zwierzę obraca się w półokręgu, wygląda tak samo jak na początku.
Cechy wspólneEdit
Platofag kenoforów ma szeroki zakres form ciała, w tym spłaszczone, głębinowe platyctenidy, u których dorosłe osobniki większości gatunków nie mają grzebienia, oraz przybrzeżne beriofory, które nie mają macek i żerują na innych kenoforach za pomocą ogromnych ust uzbrojonych w grupy dużych, usztywnionych rzęsek, które działają jak zęby.
Warstwy ciałaEdit
Podobnie jak u cnidariów, (meduzy, ukwiały morskie, itp.), ciała ctenoforów składają się ze stosunkowo grubej, galaretowatej mezoglei umieszczonej pomiędzy dwoma nabłonkami, warstwami komórek połączonych połączeniami międzykomórkowymi i włóknistą błoną podstawną, którą wydzielają. Nabłonki kenoforów mają dwie warstwy komórek, a nie jedną, a niektóre z komórek w górnej warstwie mają kilka rzęsek na komórkę.
Zewnętrzna warstwa naskórka (skóra zewnętrzna) składa się z: komórek czuciowych; komórek wydzielających śluz, który chroni ciało; oraz komórek śródmiąższowych, które mogą przekształcać się w inne typy komórek. W wyspecjalizowanych częściach ciała, warstwa zewnętrzna zawiera również koloblasty, znajdujące się wzdłuż powierzchni macek i wykorzystywane do chwytania ofiar, lub komórki posiadające wiele dużych rzęsek, służące do poruszania się. Wewnętrzna warstwa naskórka zawiera sieć nerwową i komórki myoepitelialne, które działają jak muscles.
Jama wewnętrzna tworzy: usta, które zwykle mogą być zamknięte przez mięśnie; gardło („gardło”); szerszy obszar w centrum, który działa jako żołądek; i system kanałów wewnętrznych. Te rozgałęziają się przez mezogleę do najbardziej aktywnych części zwierzęcia: jamy gębowej i gardła; nasady macek, jeśli są obecne; całej spodniej strony każdego rzędu grzebienia; oraz cztery odgałęzienia wokół kompleksu czuciowego na dalekim końcu od jamy gębowej – dwa z tych czterech odgałęzień kończą się porami odbytu. Wewnętrzna powierzchnia jamy wyścielona jest nabłonkiem, gastrodermą. Jama ustna i gardło posiadają zarówno rzęski, jak i dobrze rozwinięte mięśnie. W innych częściach systemu kanałowego, gastroderma jest różna po stronach bliższych i dalszych od organu, który zaopatruje. Strona bliższa składa się z wysokich komórek odżywczych, które magazynują substancje odżywcze w wakuolach (przegródkach wewnętrznych), komórek płciowych, które produkują jaja lub plemniki, oraz fotocytów, które wytwarzają bioluminescencję. Strona najbardziej oddalona od narządu jest pokryta komórkami rzęskowymi, które cyrkulują wodę w kanałach, poprzecinanych rozetami rzęskowymi, porami, które są otoczone podwójnymi okółkami rzęsek i łączą się z mezogleą.
Karmienie, wydalanie i oddychanieEdit
Gdy ofiara jest połykana, jest upłynniana w gardle przez enzymy i przez skurcze mięśni gardła. Powstała papka jest przenoszona przez system kanałowy dzięki biciu rzęsek i trawiona przez komórki odżywcze. Rozety rzęskowe w kanałach mogą pomagać w transporcie substancji odżywczych do mięśni w mezoglei. Pory odbytu mogą wyrzucać niechciane małe cząstki, ale większość niechcianej materii jest regurgitowana przez usta.
Niewiele wiadomo o tym, jak kenofory pozbywają się produktów odpadowych wytwarzanych przez komórki. Rozety rzęskowe w gastrodermie mogą pomóc w usuwaniu odpadów z mezoglei, a także mogą pomóc w regulacji pływalności zwierzęcia poprzez pompowanie wody do lub z mezoglei.
LokomocjaEdit
Na powierzchni zewnętrznej znajduje się zwykle osiem rzędów grzebieni, zwanych płytkami pływackimi, które służą do pływania. Rzędy są zorientowane, aby uruchomić z pobliżu jamy ustnej („biegun ustnej”) do przeciwległego końca („biegun aboralny”), i są rozmieszczone mniej więcej równomiernie wokół ciała, chociaż wzorce odstępów różnią się w zależności od gatunku, a u większości gatunków rzędy grzebieni rozciągają się tylko część odległości od bieguna aboralnego w kierunku jamy ustnej. Grzebienie” (zwane także „ctenes” lub „comb plates”) biegną w poprzek każdego rzędu, a każdy składa się z tysięcy niezwykle długich rzęsek, do 2 milimetrów (0,079 cala). W przeciwieństwie do konwencjonalnych rzęsek i flagelli, która ma strukturę włókien ułożonych w 9 + 2 wzór, te rzęski są ułożone w 9 + 3 wzór, gdzie dodatkowe zwarte włókna podejrzewa się o funkcję wspierającą. Zazwyczaj biją one tak, że skok napędowy jest oddalony od pyska, choć mogą też odwrócić kierunek. Stąd kenofory zwykle pływają w kierunku, w którym usta jedzą, w przeciwieństwie do meduz. Kiedy próbuje uciec drapieżników, jeden gatunek może przyspieszyć do sześciu razy jego normalnej prędkości; niektóre inne gatunki odwrócić kierunek jako część ich zachowania ucieczki, przez odwrócenie skoku mocy grzebienia cilia plate.
Nie jest pewne, jak ctenophores kontrolować ich pływalność, ale eksperymenty wykazały, że niektóre gatunki polegają na ciśnieniu osmotycznym, aby dostosować się do wody o różnych gęstościach. Ich płyny ustrojowe są zwykle tak samo stężone jak woda morska. Jeśli wpływają do słonawej wody o mniejszej gęstości, rozety rzęskowe w jamie ciała mogą pompować je do mezoglei w celu zwiększenia jej objętości i zmniejszenia gęstości, aby uniknąć zatonięcia. I odwrotnie, jeśli przechodzą ze słonawej do pełnej wody morskiej, rozety mogą wypompowywać wodę z mezoglei, aby zmniejszyć jej objętość i zwiększyć gęstość.
Układ nerwowy i zmysłyEdit
Ctenofory nie mają mózgu ani centralnego układu nerwowego, ale zamiast tego mają sieć nerwową (raczej jak pajęczyna), która tworzy pierścień wokół otworu gębowego i jest najgęstsza w pobliżu struktur takich jak rzędy grzebienia, gardło, macki (jeśli są obecne) i kompleks czuciowy najbardziej oddalony od otworu gębowego. Ich komórki nerwowe powstają z tych samych komórek progenitorowych co koloblasty.
Największym pojedynczym elementem czuciowym jest narząd aboralny (na przeciwnym końcu od jamy gębowej). Jego głównym elementem jest statocysta, czujnik równowagi składający się ze statolitu, maleńkiego ziarenka węglanu wapnia, wspartego na czterech wiązkach rzęsek, zwanych „balanserami”, które wyczuwają jego orientację. Statocysta jest chroniona przez przezroczystą kopułę zbudowaną z długich, nieruchomych rzęsek. Ctenofor nie stara się automatycznie utrzymać statocysty w równym położeniu na wszystkich balanserach. Zamiast tego jego reakcja zależy od „nastroju” zwierzęcia, czyli ogólnego stanu układu nerwowego. Na przykład, jeśli kenofor z wleczącymi się mackami uchwyci ofiarę, często będzie umieszczał niektóre rzędy grzebienia w odwrotnym kierunku, obracając usta w kierunku ofiary.
Badania wspierają hipotezę, że larwy ciliated w cnidarians i bilaterians dzielą starożytne i wspólne pochodzenie. Organ apikalny larwy jest zaangażowany w tworzenie systemu nerwowego. Organ aboralny galaretek grzebieniowych nie jest homologiczny z organem wierzchołkowym u innych zwierząt, a tworzenie ich układu nerwowego ma zatem inne pochodzenie embrionalne.
Komórki nerwowe i układ nerwowy kostnoszkieletowych mają inną biochemię w porównaniu z innymi zwierzętami. Na przykład, brakuje im genów i enzymów wymaganych do produkcji neuroprzekaźników, takich jak serotonina, dopamina, tlenek azotu, oktopamina, noradrenalina i inne, inaczej postrzegane we wszystkich innych zwierząt z układu nerwowego, z genów kodujących receptory dla każdego z tych neuroprzekaźników brakuje. Stwierdzono, że używają L-glutaminianu jako neuroprzekaźnika, i mają niezwykle dużą różnorodność jonotropowych receptorów glutaminianowych i genów dla syntezy i transportu glutaminianu w porównaniu z innymi metazoanami. Zawartość genomowa genów układu nerwowego jest najmniejsza spośród wszystkich znanych zwierząt i może reprezentować minimalne wymagania genetyczne dla funkcjonalnego układu nerwowego. Dlatego, jeśli ctenofory są grupą siostrzaną dla wszystkich innych metazoanów, systemy nerwowe mogły albo zostać utracone u gąbek i łożyskowców, albo powstać więcej niż raz wśród metazoanów.
CydippidsEdit
Cydippid ctenophores mają ciała mniej lub bardziej zaokrąglone, czasem prawie kuliste, a innym razem bardziej cylindryczne lub jajowate; pospolity przybrzeżny „morski agrest”, Pleurobrachia, ma czasem jajowate ciało z otworem gębowym na wąskim końcu, choć niektóre osobniki są bardziej jednolicie okrągłe. Z przeciwległych stron ciała wysuwa się para długich, smukłych macek, z których każda jest umieszczona w osłonce, do której można ją schować. Niektóre gatunki cydippidów mają ciała, które są spłaszczone w różnym stopniu, tak że są szersze w płaszczyźnie macek.
Macki cydippidów są zwykle obrzeżone tentilla („małe macki”), chociaż kilka rodzajów ma proste macki bez tych bocznych odgałęzień. Macki i tentilla są gęsto pokryte mikroskopijnymi koloblastami, które chwytają ofiarę, przywierając do niej. Koloblasty to wyspecjalizowane, grzybkowate komórki znajdujące się w zewnętrznej warstwie epidermy, posiadające trzy główne elementy: kopulastą główkę z pęcherzykami (komorami) zawierającymi substancję klejącą; szypułkę, która zakotwicza komórkę w dolnej warstwie epidermy lub w mezoglei; oraz spiralną nić, która zwija się wokół szypułki i jest przymocowana do główki oraz do nasady szypułki. Funkcja spiralnej nici jest niepewna, ale może ona pochłaniać stres, gdy ofiara próbuje uciec, a tym samym zapobiegać rozerwaniu kolobasty.
W uzupełnieniu do koloblastów, członkowie rodzaju Haeckelia, którzy żywią się głównie meduzami, włączają żądłowe nematocyty swoich ofiar do własnych macek – niektóre nudibranche żywiące się knidariami podobnie włączają nematocyty do swoich ciał w celach obronnych. Macki Euplokamis różnią się znacznie od tych u innych cydippidów: zawierają mięśnie prążkowane, typ komórek nieznany u Ctenophora; są zwinięte, gdy są rozluźnione, podczas gdy macki wszystkich innych znanych ctenoforów wydłużają się, gdy są rozluźnione. Euplokamis’ tentilla mają trzy rodzaje ruchu, które są wykorzystywane w chwytaniu ofiar: mogą one migotać się bardzo szybko (w 40 do 60 milisekund); mogą wić się, co może zwabić ofiarę, zachowując się jak małe planktoniczne robaki; i zwijają się wokół ofiary. Unikalne migotanie jest ruchem zwijania napędzanym przez skurcz mięśni prążkowanych. Ruch wijący się jest wytwarzany przez mięśnie gładkie, ale wysoce wyspecjalizowanego typu. Zwijanie się wokół ofiary jest realizowane w dużej mierze przez powrót tentilla do ich nieaktywnego stanu, ale cewki mogą być dokręcone przez mięśnie gładkie.
Jest osiem rzędów grzebieni, które biegną od blisko ust do przeciwległego końca, i są rozmieszczone równomiernie wokół ciała. Grzebienie” biją w metachronicznym rytmie, przypominającym raczej meksykańską falę. Od każdego balansera w statocyście biegnie pod kopułą rowek rzęskowy, który rozdziela się i łączy z dwoma sąsiednimi rzędami grzebieni, a u niektórych gatunków biegnie wzdłuż rzędów grzebieni. Tworzy to mechaniczny system przekazywania rytmu bicia z grzebieni do balanserów, poprzez zakłócenia wody wytwarzane przez rzęski.
LobatyEdit
Lobata ma parę płatów, które są muskularnymi, miseczkowatymi przedłużeniami ciała, wystającymi poza usta. Ich niepozorne macki pochodzą z kącików ust, biegnąc w zawiłych rowkach i rozpościerając się na wewnętrznej powierzchni płatów (a nie ciągnąc się daleko z tyłu, jak u Cydippida). Pomiędzy płatami po obu stronach jamy gębowej, wiele gatunków lobatów ma cztery małżowiny, galaretowate występy obrzeżone rzęskami, które wytwarzają prądy wodne, które pomagają kierować mikroskopijne ofiary w stronę jamy gębowej. Ta kombinacja struktur umożliwia lobatom ciągłe odżywianie się zawieszonymi ofiarami planktonowymi.
Lobaty mają osiem rzędów grzebienia, rozpoczynających się na biegunie brzusznym i zazwyczaj nie wykraczających poza ciało do płatów; u gatunków z (czterema) małżowinami, rzęski obrzeżające małżowiny są przedłużeniem rzęsek w czterech rzędach grzebienia. Większość lobatów jest dość pasywna podczas poruszania się w wodzie, wykorzystując rzędy rzęsek na grzebieniach do napędu, chociaż Leucothea ma długie i aktywne małżowiny uszne, których ruchy również przyczyniają się do napędu. Przedstawiciele płatowców z rodzajów Bathocyroe i Ocyropsis mogą uciekać przed niebezpieczeństwem, klaszcząc płatami, tak że strumień wyrzucanej wody odrzuca je bardzo szybko do tyłu. W przeciwieństwie do cydippidów ruchy grzebieni lobatów są koordynowane przez nerwy, a nie przez zakłócenia wody wytwarzane przez rzęski, jednak grzebienie w tym samym rzędzie biją w stylu meksykańskiej fali, jak mechanicznie skoordynowane rzędy grzebieni u cydippidów i beroidów. To mogło pozwolić lobatom urosnąć większym niż cydippids i mieć mniej jajowate kształty.
Niezwykły gatunek opisany po raz pierwszy w 2000 roku, Lobatolampea tetragona, został sklasyfikowany jako lobat, choć płaty są „prymitywne”, a ciało jest meduzopodobne, gdy pływa i dyskowate, gdy spoczywa na dnie morza.
BeroidsEdit
Beroidy, znane również jako Nuda, nie mają przydatków do odżywiania, ale ich duże gardło, tuż wewnątrz dużego pyska i wypełniające większość workowatego ciała, nosi „macrocilia” na ustnym końcu. Te połączone wiązki kilku tysięcy dużych rzęsek są w stanie „odgryźć” kawałki ofiary, które są zbyt duże, aby połknąć je w całości – prawie zawsze są to inne kenofory. Przed polem macrocilia, na usta „wargi” w niektórych gatunków Beroe, jest para wąskich pasków komórek nabłonka adhezyjnego na ścianie brzucha, które „zip” usta zamknąć, gdy zwierzę nie jest karmienie, tworząc połączenia międzykomórkowe z przeciwległym paskiem adhezyjnym. To ścisłe zamknięcie usprawnia przód zwierzęcia, gdy jest ściganie prey.
Inne formy ciałaEdit
Ganeshida ma parę małych płatów ustnych i parę macek. Ciało jest raczej okrągłe niż owalne w przekroju poprzecznym, a gardło rozciąga się na wewnętrzne powierzchnie płatów.
Thalassocalycida, odkryte dopiero w 1978 roku i znane tylko z jednego gatunku, są podobne do meduzy, z ciałami skróconymi w kierunku ustno-oczodołowym i krótkimi grzebieniowymi rzędami na powierzchni najbardziej oddalonej od jamy gębowej, pochodzącymi z okolic bieguna brzusznego. Łapią one zdobycz ruchami dzwonka i ewentualnie za pomocą dwóch krótkich macek.
Cestida („zwierzęta pasowe”) są zwierzętami planktonowymi w kształcie wstęgi, z jamą gębową i narządem aboralnym ustawionymi pośrodku przeciwległych krawędzi wstęgi. Istnieje para comb-rows wzdłuż każdej krawędzi aboralnej, i tentilla wyłaniające się z rowka wzdłuż całej krawędzi ustnej, które strumień z powrotem przez większość skrzydła-jak powierzchni ciała. Cestidae mogą pływać poprzez falowanie ich ciała, jak również przez bicie ich rzędów grzebienia. Istnieją dwa znane gatunki, występujące na całym świecie w ciepłych i ciepłolubnych wodach: Cestum veneris („pas Wenus”) jest jednym z największych kenoforów – do 1,5 metra (4,9 ft) długości, i może falować powoli lub dość szybko. Velamen parallelum, który jest zwykle mniej niż 20 centymetrów (0.66 ft) długi, może poruszać się znacznie szybciej w to, co zostało opisane jako „ruch rzutki”.
Większość Platyctenida mają owalne ciała, które są spłaszczone w kierunku ustno-oczodołowym, z parą macek na powierzchni brzusznej. Czepiają się one i pełzają po powierzchniach przez uchylenie gardła i użycie go jako umięśnionej „stopy”. Wszystkie, z wyjątkiem jednego, znane gatunki platyktenidów nie posiadają rzędów grzebienia. Platyctenidy są zwykle kryptycznie ubarwione, żyją na skałach, glonach lub powierzchniach ciała innych bezkręgowców, a często są ujawniane przez ich długie macki z wieloma bocznymi odgałęzieniami, widoczne jako strumienie spływające z grzbietu kenoforu do nurtu.
Rozmnażanie i rozwójEdit
Dorosłe osobniki większości gatunków potrafią regenerować uszkodzone lub usunięte tkanki, choć tylko platyctenidy rozmnażają się przez klonowanie, odłamując z brzegów płaskich ciał fragmenty, które rozwijają się w nowe osobniki.
Ostatni wspólny przodek (LCA) ctenoforów był obojnakiem. Niektóre są hermafrodytami jednoczesnymi, które mogą produkować zarówno jaja, jak i plemniki w tym samym czasie, podczas gdy inne są hermafrodytami sekwencyjnymi, w których jaja i plemniki dojrzewają w różnym czasie. Wiadomo, że co najmniej trzy gatunki wykształciły oddzielne płcie (dioecy); Ocyropsis crystallina i Ocyropsis maculata w rodzaju Ocyropsis oraz Bathocyroe fosteri w rodzaju Bathocyroe. Gonady znajdują się w częściach sieci kanałów wewnętrznych pod rzędami grzebienia, a jaja i plemniki uwalniane są przez pory w epidermie. Zapłodnienie jest na ogół zewnętrzne, ale platyctenidy stosują zapłodnienie wewnętrzne i trzymają jaja w komorach lęgowych aż do wylęgu. Samozapłodnienie było czasami obserwowane u gatunków z rodzaju Mnemiopsis, i uważa się, że większość gatunków hermafrodytycznych jest samopłodna.
Rozwój zapłodnionych jaj jest bezpośredni; nie ma charakterystycznej formy larwalnej. Młode osobniki wszystkich grup są na ogół planktoniczne, a większość gatunków przypomina miniaturowe dorosłe cydippidy, stopniowo rozwijając swoje dorosłe formy ciała w miarę wzrostu. Jednak w rodzaju Beroe młode osobniki mają duże otwory gębowe i, podobnie jak dorosłe, nie mają zarówno macek, jak i osłonek na macki. W niektórych grupach, takich jak płaskie, żyjące na dnie platyctenidy, młode osobniki zachowują się bardziej jak prawdziwe larwy. Żyją wśród planktonu i w ten sposób zajmują inną niszę ekologiczną niż ich rodzice, osiągając postać dorosłą tylko dzięki bardziej radykalnej metamorfozie po opadnięciu na dno morza.
Przynajmniej u niektórych gatunków, młodociane kenofory wydają się zdolne do produkowania niewielkich ilości jaj i spermy, gdy są znacznie poniżej wielkości dorosłego osobnika, a dorosłe produkują jaja i spermę tak długo, jak długo mają wystarczającą ilość pokarmu. Jeśli zabraknie im pożywienia, najpierw przestają produkować jaja i spermę, a następnie kurczą się w rozmiarze. Gdy podaż pokarmu się poprawi, odrastają do normalnych rozmiarów, a następnie wznawiają rozmnażanie. Te cechy sprawiają, że kenofory są w stanie bardzo szybko zwiększać swoją populację. Członkowie Lobata i Cydippida mają również formę reprodukcji zwaną dissogene; dwa dojrzałe płciowo etapy, najpierw jako larwa, a później jako młode i dorosłe osobniki. W okresie larwalnym są one zdolne do okresowego uwalniania gamet. Po zakończeniu reprodukcyjnego okresu larwalnego nie będą produkować więcej gamet aż do metamorfozy. Populacja Mertensia ovum w środkowym Bałtyku stała się pedogenetyczna i składa się wyłącznie z dojrzałych płciowo larw mniejszych niż 1,6 mm.
Kolory i bioluminescencjaEdit
Większość ktenoforów żyjących przy powierzchni jest w większości bezbarwna i prawie przezroczysta. Jednak niektóre głębiej żyjące gatunki są silnie pigmentowane, na przykład gatunek znany jako „Tortugas red” (patrz ilustracja tutaj), który nie został jeszcze formalnie opisany. Platyctenidy zazwyczaj żyją przyczepione do innych organizmów dennych i często mają podobne kolory do tych organizmów żywicielskich. Jelito głębinowego rodzaju Bathocyroe jest czerwone, co ukrywa bioluminescencję widłonogów, które zostały połknięte.
Rzędy grzebieni większości planktonicznych kenoforów wytwarzają efekt tęczy, który nie jest spowodowany bioluminescencją, lecz rozproszeniem światła podczas ruchu grzebieni. Większość gatunków jest również bioluminescencyjna, ale światło jest zwykle niebieskie lub zielone i może być widoczne tylko w ciemności. Jednak niektóre znaczące grupy, w tym wszystkie znane platyctenids i cydippid rodzaju Pleurobrachia, są niezdolne do bioluminescencji.
Gdy niektóre gatunki, w tym Bathyctena chuni, Euplokamis stationis i Eurhamphaea vexilligera, są zakłócane, produkują wydzieliny (atrament), które świecą przy znacznie tej samej długości fali, co ich ciała. Osobniki młodociane świecą jaśniej w stosunku do wielkości ciała niż osobniki dorosłe, których luminescencja jest rozproszona po całym ciele. Szczegółowe badania statystyczne nie zasugerowały funkcji bioluminescencji ctenophores ani nie wykazały żadnej korelacji między jej dokładnym kolorem a jakimkolwiek aspektem środowiska tych zwierząt, takim jak głębokość lub to, czy żyją one w wodach przybrzeżnych czy śródoceanicznych.
W ctenophores, bioluminescencja jest spowodowana aktywacją aktywowanych wapniem białek zwanych fotoproteinami w komórkach zwanych fotocytami, które są często ograniczone do meridionalnych kanałów, które leżą u podstaw ośmiu rzędów grzebienia. W genomie Mnemiopsis leidyi dziesięć genów koduje fotoproteiny. Geny te ulegają współekspresji z genami opsyn w rozwijających się fotocytach Mnemiopsis leidyi, co stwarza możliwość, że produkcja światła i jego detekcja mogą współdziałać u tych zwierząt.