Mejoza dzieli się na mejozę I i mejozę II, które dalej dzielą się odpowiednio na kariokinezę I i cytokinezę I oraz kariokinezę II i cytokinezę II. Etapy przygotowawcze, które prowadzą do mejozy są identyczne pod względem schematu i nazwy z interfazą mitotycznego cyklu komórkowego. Interfaza jest podzielona na trzy fazy:
- Faza wzrostu 1 (G1): W tej bardzo aktywnej fazie komórka syntetyzuje swój ogromny wachlarz białek, w tym enzymy i białka strukturalne, których będzie potrzebować do wzrostu. W G1, każdy z chromosomów składa się z pojedynczej liniowej cząsteczki DNA.
- Faza Syntezy (S): Następuje replikacja materiału genetycznego; każdy z chromosomów komórki powiela się, stając się dwiema identycznymi chromatydami siostrzanymi, połączonymi przy centromerze. Replikacja ta nie zmienia ploidalności komórki, ponieważ liczba centromerów pozostaje taka sama. Identyczne chromatydy siostrzane nie skondensowały się jeszcze w gęsto upakowane chromosomy widoczne w mikroskopie świetlnym. Będzie to miało miejsce podczas profazy I w mejozie.
- Faza wzrostu 2 (G2): Faza G2 widoczna przed mitozą nie występuje w mejozie. Mejotyczna profaza najbardziej odpowiada fazie G2 mitotycznego cyklu komórkowego.
Po interfazie następuje mejoza I, a następnie mejoza II. Mejoza I rozdziela powielone chromosomy homologiczne, z których każdy nadal składa się z dwóch chromatyd siostrzanych, do dwóch komórek potomnych, zmniejszając w ten sposób liczbę chromosomów o połowę. Podczas mejozy II chromatydy siostrzane ulegają rozłączeniu, a powstałe w ten sposób chromosomy dzielą się na cztery komórki. W przypadku organizmów diploidalnych, komórki córki powstałe w wyniku mejozy są haploidalne i zawierają tylko jedną kopię każdego chromosomu. U niektórych gatunków, komórki wchodzą w fazę spoczynku znaną jako interkineza między mejozą I i mejozą II.
Mejoza I i II są podzielone na fazy profazy, metafazy, anafazy i telofazy, podobne w celu do ich analogicznych podfaz w mitotycznym cyklu komórkowym. Dlatego mejoza obejmuje etapy mejozy I (profaza I, metafaza I, anafaza I, telofaza I) i mejozy II (profaza II, metafaza II, anafaza II, telofaza II).
Podczas mejozy specyficzne geny są silniej transkrybowane. Oprócz silnej, specyficznej dla danego etapu mejozy ekspresji mRNA, istnieje również wszechobecna kontrola translacji (np. selektywne wykorzystanie wstępnie uformowanego mRNA), regulująca ostateczną, specyficzną dla danego etapu mejozy ekspresję białek genów podczas mejozy. Tak więc, zarówno transkrypcyjne jak i translacyjne kontrole określają szeroką restrukturyzację komórek mejotycznych potrzebnych do przeprowadzenia mejozy.
Mejoza IEdit
Mejoza I segreguje chromosomy homologiczne, które są połączone jako tetrady (2n, 4c), produkując dwie haploidalne komórki (n chromosomów, 23 u ludzi), z których każda zawiera pary chromatyd (1n, 2c). Ponieważ ploidalność zostaje zredukowana z diploidalnej do haploidalnej, mejoza I określana jest jako podział redukcyjny. Mejoza II jest podziałem równikowym, analogicznym do mitozy, w którym chromatydy siostrzane ulegają segregacji, tworząc cztery haploidalne komórki potomne (1n, 1c).
FAZA IEdit
Faza I jest zdecydowanie najdłuższą fazą mejozy (trwa 13 z 14 dni u myszy). Podczas fazy I, homologiczne chromosomy matczyne i ojcowskie łączą się w pary, łączą się i wymieniają informację genetyczną (poprzez rekombinację homologiczną), tworząc co najmniej jedną krzyżówkę na chromosom. Skrzyżowania te stają się widoczne jako chiazmaty (liczba mnoga; pojedyncza chiazma). Proces ten ułatwia stabilne łączenie w pary chromosomów homologicznych, a tym samym umożliwia dokładną segregację chromosomów podczas pierwszego podziału mejotycznego. Sparowane i powielone chromosomy nazywane są biwalentami (dwa chromosomy) lub tetradami (cztery chromatydy), przy czym jeden chromosom pochodzi od każdego z rodziców. Faza I dzieli się na szereg podetapów, których nazwy zależą od wyglądu chromosomów.
Etap leptotenowyEdit
Pierwszym etapem profazy I jest etap leptotenowy, zwany też leptonemą, od greckich słów oznaczających „cienkie nici”.:27 W tym etapie profazy I poszczególne chromosomy – każdy składający się z dwóch powielonych chromatyd siostrzanych – ulegają „indywidualizacji”, tworząc widoczne pasma w obrębie jądra.Każdy z chromosomów tworzy liniowy układ pętli zapośredniczonych przez kohezynę, a boczne elementy kompleksu synaptonemalnego łączą się, tworząc „element osiowy”, z którego emanują pętle. Rekombinacja jest inicjowana na tym etapie przez enzym SPO11, który tworzy zaprogramowane pęknięcia podwójnej nici (około 300 na mejozę u myszy). Proces ten generuje jednoniciowe filamenty DNA pokryte RAD51 i DMC1, które wnikają do chromosomów homologicznych, tworząc mostki międzyosiowe i powodując łączenie w pary/współosiowość homologów (do odległości ~400 nm u myszy).
ZygoteneEdit
Po zygotenie następuje stadium zygotene, znane również jako zygonema, od greckich słów oznaczających „sparowane nici”,:27 które u niektórych organizmów jest również nazywane stadium bukietu z powodu sposobu, w jaki telomery skupiają się na jednym końcu jądra. W tym stadium chromosomy homologiczne stają się znacznie ściślej (~100 nm) i stabilniej sparowane (proces zwany synapsą), w czym pośredniczy wbudowanie poprzecznych i centralnych elementów kompleksu synaptonemalnego. Uważa się, że synapsa zachodzi w sposób przypominający zamek błyskawiczny, rozpoczynając się od guzka rekombinacyjnego. Sparowane chromosomy nazywane są chromosomami dwuwartościowymi lub tetradowymi.
PachyteneEdit
Etap pachytene (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), znany również jako pachynema, od greckich słów oznaczających „grube nici”.:27 jest etapem, na którym wszystkie chromosomy autosomalne uległy synapsie. Na tym etapie rekombinacja homologiczna, w tym krzyżowanie chromosomów (crossing over), jest zakończona poprzez naprawę przerw w dwuniciowych chromosomach powstałych w leptotenie. Większość pęknięć jest naprawiana bez tworzenia krzyżówek, co prowadzi do konwersji genów. Jednakże pewna podgrupa pęknięć (przynajmniej jedno na chromosom) tworzy crossing-over pomiędzy nie-siostrzanymi (homologicznymi) chromosomami, co prowadzi do wymiany informacji genetycznej. Chromosomy płciowe nie są jednak w pełni identyczne i wymieniają informacje tylko w niewielkim regionie homologii zwanym regionem pseudoautosomalnym. Wymiana informacji pomiędzy chromatydami homologicznymi skutkuje rekombinacją informacji; każdy chromosom posiada kompletny zestaw informacji, który posiadał wcześniej, a w wyniku tego procesu nie powstają żadne luki. Ponieważ chromosomy nie mogą być rozróżnione w kompleksie synaptonowym, rzeczywisty akt crossing over nie jest dostrzegalny przez zwykły mikroskop świetlny, a chiazmaty nie są widoczne aż do następnego etapu.
DiplotenEdit
Podczas etapu diplotenu, znanego również jako diplonema, od greckich słów oznaczających „dwie nici”,:30 kompleks synaptonowy rozpada się i chromosomy homologiczne oddzielają się nieco od siebie. Jednak chromosomy homologiczne każdego biwalentu pozostają ściśle związane w chiazmatach, czyli miejscach, w których doszło do crossing-over. Chiazmaty pozostają na chromosomach aż do ich odcięcia przy przejściu do anafazy I, aby umożliwić homologicznym chromosomom przemieszczenie się do przeciwległych biegunów komórki.
W ludzkiej oogenezie płodowej, wszystkie rozwijające się oocyty rozwijają się do tego etapu i zostają zatrzymane w profazie I przed urodzeniem. Ten stan zawieszenia jest określany jako stadium dictyotene lub dictyate. Trwa on do momentu wznowienia mejozy w celu przygotowania oocytu do owulacji, co ma miejsce w okresie dojrzewania lub nawet później.
DiakinezaEdit
Chromosomy ulegają dalszej kondensacji podczas etapu diakinezy, od greckich słów oznaczających „przechodzenie przez”.:30 Jest to pierwszy punkt w mejozie, w którym cztery części tetrad są rzeczywiście widoczne. Miejsca krzyżowania splatają się ze sobą, efektywnie zachodząc na siebie, co sprawia, że chiazmaty są wyraźnie widoczne. Poza tą obserwacją, reszta etapu przypomina prometafazę mitozy; jąderka znikają, błona jądrowa rozpada się na pęcherzyki, a wrzeciono mejotyczne zaczyna się formować.
Formowanie wrzeciona mejotycznegoEdit
W przeciwieństwie do komórek mitotycznych, ludzkie i mysie oocyty nie mają centrosomów do produkcji wrzeciona mejotycznego. U myszy około 80 centrów organizacji mikrotubul (MTOC) tworzy kulę w ooplazmie i zaczyna zarodkować mikrotubule, które sięgają w kierunku chromosomów, przyczepiając się do chromosomów na kinetochorach. Z czasem MTOCs łączą się, aż powstaną dwa bieguny, tworząc wrzeciono o kształcie beczki. W ludzkich oocytach nukleacja mikrotubul wrzeciona rozpoczyna się na chromosomach, tworząc aster, który ostatecznie rozszerza się i otacza chromosomy. Chromosomy następnie przesuwają się wzdłuż mikrotubul w kierunku równika wrzeciona, w którym to momencie kinetochory chromosomów tworzą połączenia end-on z mikrotubulami.
Metafaza IEdit
Homologiczne pary przesuwają się razem wzdłuż płytki metafazowej: Ponieważ mikrotubule kinetochorowe z obu biegunów wrzeciona przyczepiają się do swoich odpowiednich kinetochorów, sparowane chromosomy homologiczne ustawiają się wzdłuż płaszczyzny równikowej, która przecina wrzeciono, dzięki ciągłym siłom równoważącym wywieranym na biwalenty przez mikrotubule emanujące z dwóch kinetochorów chromosomów homologicznych. Takie przyleganie określane jest jako przyleganie bipolarne. Fizyczn± podstaw± niezależnej asocjacji chromosomów jest losowa orientacja każdego biwalentu wzdłuż płytki metafazowej, w odniesieniu do orientacji pozostałych biwalentów wzdłuż tej samej linii równikowej. Kompleks białkowy kohezyna utrzymuje chromatydy siostrzane razem od momentu ich replikacji aż do anafazy. W mitozie siła mikrotubul kinetochorowych ciągnących się w przeciwnych kierunkach powoduje napięcie. Komórka wyczuwa to napięcie i nie kontynuuje anafazy, dopóki wszystkie chromosomy nie będą prawidłowo zorientowane dwukierunkowo. W mejozie ustalenie napięcia wymaga zwykle co najmniej jednej krzyżówki na parę chromosomów, oprócz kohezyny między chromatydami siostrzanymi (patrz Segregacja chromosomów).
Anafaza IEdit
Mikrotubule kinetochorowe skracają się, pociągając chromosomy homologiczne (z których każdy składa się z pary chromatyd siostrzanych) do przeciwległych biegunów. Niekinetochorowe mikrotubule wydłużają się, popychając centrosomy dalej od siebie. Komórka wydłuża się, przygotowując się do podziału w kierunku centrum. Inaczej niż w mitozie, tylko kohezyna z ramion chromosomów ulega degradacji, podczas gdy kohezyna otaczająca centromer jest chroniona przez białko o nazwie Shugoshin (po japońsku „duch stróż”), co zapobiega rozdzieleniu się chromatyd siostrzanych. To pozwala chromatydy siostrzane pozostać razem, podczas gdy homologiczne są segregated.
Telophase IEdit
Pierwszy podział mejotyczny skutecznie kończy się, gdy chromosomy dotrzeć do biegunów. Każda komórka córka ma teraz połowę liczby chromosomów, ale każdy chromosom składa się z pary chromatyd. Mikrotubule tworzące sieć wrzeciona znikają, a nowa błona jądrowa otacza każdy zestaw haploidalny. Chromosomy zwijają się z powrotem w chromatynę. Następuje cytokineza, czyli zaciskanie błony komórkowej w komórkach zwierzęcych lub tworzenie ściany komórkowej w komórkach roślinnych, kończące proces tworzenia dwóch komórek potomnych. Cytokineza nie jest jednak w pełni zakończona, co skutkuje powstaniem „mostków cytoplazmatycznych”, które umożliwiają dzielenie cytoplazmy między komórkami córkami aż do końca mejozy II. Siostrzane chromatydy pozostają połączone podczas telofazy I.
Komórki mogą wejść w okres spoczynku znany jako interkineza lub interfaza II. Podczas tego etapu nie zachodzi replikacja DNA.
Mejoza IIEdit
Mejoza II jest drugim podziałem mejotycznym i zwykle obejmuje segregację równikową, czyli rozdzielenie chromatyd siostrzanych. Mechanicznie proces ten jest podobny do mitozy, choć jego wyniki genetyczne są zasadniczo różne. Końcowym rezultatem jest produkcja czterech haploidalnych komórek (n chromosomów, 23 u ludzi) z dwóch haploidalnych komórek (z n chromosomami, każda składająca się z dwóch chromatyd siostrzanych) wyprodukowanych w mejozie I. Cztery główne etapy mejozy II to: profaza II, metafaza II, anafaza II i telofaza II.
W fazie II, widzimy zanikanie jąderek i otoczki jądrowej ponownie, jak również skracanie i pogrubianie chromatyd. Centrosomy przemieszczają się do regionów polarnych i układają włókna wrzeciona dla drugiego podziału mejotycznego.
W metafazie II centromery zawierają dwa kinetochory, które przyczepiają się do włókien wrzeciona z centrosomów na przeciwległych biegunach. Nowa równikowa płytka metafazowa jest obrócona o 90 stopni w porównaniu z mejozą I, prostopadle do poprzedniej płytki.
Po tym następuje anafaza II, w której pozostała centromeryczna kohezyna, nie chroniona już przez Shugoshin, zostaje rozszczepiona, umożliwiając segregację chromatyd siostrzanych. Chromatydy siostrzane umownie są teraz nazywane chromosomami siostrzanymi, ponieważ poruszają się w kierunku przeciwnych biegunów.
Proces kończy się telofazą II, która jest podobna do telofazy I, i jest oznaczona przez dekondensację i wydłużenie chromosomów oraz demontaż wrzeciona. Otoczki jądrowe ponownie formują się i rozszczepienie lub tworzenie płytek komórkowych ostatecznie produkuje w sumie cztery komórki potomne, każda z haploidalnym zestawem chromosomów.
Mejoza jest teraz kompletna i kończy się z czterema nowymi komórkami potomnymi.
.