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Para um filo com relativamente poucas espécies, os ctenóforos têm uma vasta gama de planos corporais. As espécies costeiras precisam ser suficientemente resistentes para resistir às ondas e às partículas de sedimentos que rodopiam, enquanto que algumas espécies oceânicas são tão frágeis que é muito difícil capturá-las intactas para estudo. Além disso, as espécies oceânicas não preservam bem, e são conhecidas principalmente a partir de fotografias e de notas dos observadores. Por isso, até recentemente, a maior parte das atenções tem-se concentrado em três géneros costeiros – Pleurobrachia, Beroe e Mnemiopsis. Pelo menos dois livros didáticos baseiam suas descrições de ctenóforos na Pleurobrachia cidíptica.
Desde que o corpo de muitas espécies é quase radialmente simétrico, o eixo principal é oral a aboral (da boca até a extremidade oposta). No entanto, como apenas dois dos canais próximos ao statócito terminam nos poros anais, os ctenóforos não têm simetria espelhada, embora muitos tenham simetria rotacional. Em outras palavras, se o animal gira em um semi-círculo ele parece o mesmo que quando começou.
Características comunsEditar
O filo ctenóforo tem uma ampla gama de formas corporais, incluindo os platyctenídeos achatados, de mar profundo, nos quais os adultos da maioria das espécies não têm pentes, e os beroides costeiros, que carecem de tentáculos e presas em outros ctenóforos, usando bocas enormes armadas com grupos de cílios grandes e rígidos que atuam como dentes.
Camadas do corpoEditar
Como as dos cnidários, (medusas, anémonas do mar, etc.), os corpos dos ctenóforos consistem de um mesoglea relativamente espesso e gelatinoso entre dois epitélios, camadas de células ligadas por ligações intercelulares e por uma membrana fibrosa de porão que secretam. Os epitélios dos ctenóforos têm duas camadas de células em vez de uma, e algumas das células da camada superior têm vários cílios por célula.
A camada externa da epiderme (pele externa) consiste em: células sensoriais; células que secretam muco, que protege o corpo; e células intersticiais, que podem se transformar em outros tipos de células. Em partes especializadas do corpo, a camada externa também contém coloblastos, encontrados ao longo da superfície dos tentáculos e usados na captura de presas, ou células contendo múltiplos cílios grandes, para a locomoção. A camada interna da epiderme contém uma rede nervosa, e células mioepiteliais que atuam como músculos.
A cavidade interna forma: uma boca que normalmente pode ser fechada pelos músculos; uma faringe (“garganta”); uma área mais ampla no centro que atua como um estômago; e um sistema de canais internos. Estes ramos através do mesoglea até as partes mais activas do animal: a boca e a faringe; as raízes dos tentáculos, se presentes; ao longo da parte inferior de cada fila de pente; e quatro ramos ao redor do complexo sensorial na extremidade mais distante da boca – dois destes quatro ramos terminam nos poros anais. A superfície interna da cavidade é revestida por um epitélio, o gastroderme. A boca e a faringe têm ambos cílios e músculos bem desenvolvidos. Em outras partes do sistema de canais, o gastroderme é diferente nos lados mais próximos e mais afastados do órgão que ele fornece. O lado mais próximo é composto por células nutritivas altas que armazenam nutrientes em vacúolos (compartimentos internos), células germinativas que produzem ovos ou espermatozóides e fotocitos que produzem bioluminescência. O lado mais afastado do órgão é coberto por células ciliadas que circulam água pelos canais, pontuadas por rosetas ciliares, poros que são rodeados por espiral duplo de cílios e se conectam ao mesoglea.
Alimentação, excreção e respiraçãoEditar
Quando a presa é engolida, ela é liquefeita na faringe pelas enzimas e pelas contrações musculares da faringe. O chorume resultante é wafted através do sistema de canais pelo batimento dos cílios, e digerido pelas células nutritivas. As rosetas ciliares nos canais podem ajudar a transportar os nutrientes para os músculos no mesoglea. Os poros anais podem ejetar pequenas partículas indesejadas, mas a maioria das matérias indesejadas é regurgitada pela boca.
Sabe-se pouco sobre como os ctenóforos se livram dos resíduos produzidos pelas células. As rosetas ciliares no gastroderme podem ajudar a remover resíduos do mesoglea, e também podem ajudar a ajustar a flutuabilidade do animal, bombeando água para dentro ou fora do mesoglea.
LocomotionEdit
A superfície externa suporta normalmente oito filas de pente, chamadas de swimplates, que são usadas para nadar. As filas são orientadas para correr de perto da boca (o “pólo oral”) até a extremidade oposta (o “pólo aboral”), e são espaçadas mais ou menos uniformemente ao redor do corpo, embora os padrões de espaçamento variem de acordo com a espécie e na maioria das espécies as filas de pente estendem-se apenas parte da distância do pólo aboral até a boca. Os “pentes” (também chamados de “ctenes” ou “placas de pente”) atravessam cada fila, e cada um consiste de milhares de cílios invulgarmente longos, até 2 milímetros (0,079 pol.). Ao contrário dos cílios convencionais e flagelos, que têm uma estrutura de filamento disposta em um padrão 9 + 2, estes cílios estão dispostos em um padrão 9 + 3, onde se suspeita que o filamento extra compacto tenha uma função de suporte. Estes normalmente batem para que o curso de propulsão fique longe da boca, embora também possam inverter a direcção. Assim os ctenóforos normalmente nadam na direcção em que a boca está a comer, ao contrário das medusas. Ao tentar escapar dos predadores, uma espécie pode acelerar até seis vezes a sua velocidade normal; algumas outras espécies invertem a direcção como parte do seu comportamento de fuga, invertendo o curso de propulsão da placa ciliar.
É incerto como os ctenóforos controlam a sua flutuabilidade, mas experiências demonstraram que algumas espécies dependem da pressão osmótica para se adaptarem à água de diferentes densidades. Os seus fluidos corporais são normalmente tão concentrados como a água do mar. Se entrarem em água salobra menos densa, as rosetas ciliares na cavidade do corpo podem bombeá-la para o mesoglea para aumentar o seu volume e diminuir a sua densidade, para evitar o afundamento. Por outro lado, se passarem de água salobra para água do mar de alta resistência, as rosetas podem bombear água para fora da mesoglea para reduzir o seu volume e aumentar a sua densidade.
Sistema nervoso e sentidosEditar
Ctenóforos não têm cérebro ou sistema nervoso central, mas sim uma rede nervosa (como uma teia de aranha) que forma um anel à volta da boca e é mais densa perto de estruturas como as fileiras de favos, faringe, tentáculos (se presentes) e o complexo sensorial mais afastado da boca. Suas células nervosas surgem das mesmas células progenitoras dos coloblastos.
A maior característica sensorial única é o órgão aboral (na extremidade oposta da boca). Seu principal componente é um estatócito, um sensor de equilíbrio constituído por um estatólito, um minúsculo grão de carbonato de cálcio, apoiado em quatro feixes de cílios, chamados de “balancers”, que sentem sua orientação. O estatócito é protegido por uma cúpula transparente feita de cílios longos e imóveis. Um ctenóforo não tenta automaticamente manter o estatócito a descansar igualmente em todos os balancers. Em vez disso, sua resposta é determinada pelo “humor” do animal, em outras palavras, pelo estado geral do sistema nervoso. Por exemplo, se um ctenóforo com tentáculos de rasto captura a presa, muitas vezes coloca algumas fileiras de pente ao contrário, girando a boca em direção à presa.
Pesquisa suporta a hipótese de que as larvas ciliadas em cnidários e bilaterianos compartilham uma origem antiga e comum. O órgão apical das larvas está envolvido na formação do sistema nervoso. O órgão aboral das geleias de pente não é homólogo ao órgão apical em outros animais, e a formação do seu sistema nervoso tem portanto uma origem embrionária diferente.
Células nervosas do tenóforo e sistema nervoso têm bioquímica diferente quando comparadas com outros animais. Por exemplo, carecem dos genes e enzimas necessários para fabricar neurotransmissores como serotonina, dopamina, óxido nítrico, octopamina, noradrenalina, e outros, vistos de outra forma em todos os outros animais com sistema nervoso, faltando os genes que codificam os receptores de cada um desses neurotransmissores. Foi descoberto que eles usam L-glutamato como neurotransmissor, e têm uma variedade invulgarmente alta de receptores de glutamato ionotrópicos e genes para a síntese e transporte do glutamato, em comparação com outros metazoários. O conteúdo genômico dos genes do sistema nervoso é o menor conhecido de qualquer animal e pode representar os requisitos genéticos mínimos para um sistema nervoso funcional. Portanto, se os ctenóforos são o grupo irmão de todos os outros metazoários, o sistema nervoso pode ter sido perdido em esponjas e placozoários, ou ter surgido mais de uma vez entre os metazoários.
CydippidsEdit
Cidípido ctenóforo tem corpos mais ou menos arredondados, às vezes quase esféricos e outras vezes mais cilíndricos ou em forma de ovo; a groselha comum da costa, Pleurobrachia, às vezes tem um corpo em forma de ovo com a boca na extremidade estreita, embora alguns indivíduos sejam mais uniformemente redondos. De lados opostos do corpo estende-se um par de tentáculos longos e finos, cada um alojado numa bainha na qual pode ser retirado. Algumas espécies de cydippids têm corpos que são achatados em várias extensões de modo que são mais largos no plano dos tentáculos.
Os tentáculos de cydippid ctenophores são tipicamente margeados com tentilla (“tentáculos pequenos”), embora alguns gêneros tenham tentáculos simples sem estes ramos laterais. Os tentáculos e tentilas são densamente cobertos com coloblastos microscópicos que capturam as presas aderindo a ele. Os coloblastos são células especializadas em forma de cogumelo na camada externa da epiderme, e têm três componentes principais: uma cabeça cúpula com vesículas (câmaras) que contêm adesivo; um talo que ancora a célula na camada inferior da epiderme ou no mesoglea; e um fio espiral que se enrola ao redor do talo e se prende à cabeça e à raiz do talo. A função do fio espiral é incerta, mas pode absorver estresse quando a presa tenta escapar, e assim evitar que o colobaste seja dilacerado.
Além dos coloblastos, membros do gênero Haeckelia, que se alimentam principalmente de medusas, incorporam os nematócitos picadores de suas vítimas em seus próprios tentáculos – alguns nudibrânquios comedores de cnidários incorporam similarmente os nematócitos em seus corpos para defesa. As tentilas de Euplokamis diferem significativamente das de outros cydippids: contêm músculo estriado, um tipo celular desconhecido no filo Ctenophora; e são enroladas quando relaxadas, enquanto as tentilas de todos os outros ctenóforos conhecidos se alongam quando relaxadas. As tentilas de Euplokamis têm três tipos de movimentos que são usados na captura de presas: podem piscar muito rapidamente (em 40 a 60 milissegundos); podem contorcer-se, o que pode atrair as presas comportando-se como pequenos vermes planctônicos; e enrolam-se em torno das presas. O movimento único de abanar é um movimento de desenrolar, alimentado pela contracção do músculo estriado. O movimento de oscilação é produzido por músculos lisos, mas de um tipo altamente especializado. O enrolamento ao redor da presa é realizado em grande parte pelo retorno da tentilha ao seu estado inativo, mas as bobinas podem ser apertadas por músculos lisos.
Existem oito fileiras de pentes que correm de perto da boca até a extremidade oposta, e são espaçados uniformemente ao redor do corpo. Os “pentes” batem num ritmo metacrónico bastante parecido com o de uma onda mexicana. De cada balancim no statócito, uma ranhura ciliar se estende sob a cúpula e depois se divide para se conectar com duas fileiras de favos adjacentes, e em algumas espécies corre ao longo das fileiras de favos. Isto forma um sistema mecânico para transmitir o ritmo da batida dos pentes para os balancimes, através de distúrbios da água criados pelos cílios.
LobatesEdit
O Lobata tem um par de lóbulos, que são musculares, cuplike extensões do corpo que se projectam para além da boca. Os seus tentáculos discretos têm origem nos cantos da boca, correndo em sulcos convolutos e espalhando-se pela superfície interna dos lóbulos (em vez de ficarem para trás, como no Cydippida). Entre os lóbulos de cada lado da boca, muitas espécies de lóbulos têm quatro aurículas, projecções gelatinosas com bordas de cílios que produzem correntes de água que ajudam a dirigir as presas microscópicas para a boca. Esta combinação de estruturas permite que os lóbulos se alimentem continuamente de presas planctônicas suspensas.
Os lóbulos têm oito fileiras de favos, originando-se no pólo aboral e geralmente não se estendendo além do corpo para os lóbulos; em espécies com (quatro) aurículas, os cílios que se encontram nas bordas dos aurículos são extensões de cílios em quatro das fileiras de favos. A maioria dos lóbulos são bastante passivos quando se movem através da água, usando os cílios em suas fileiras de pente para propulsão, embora Leucothea tenha auriculos longos e ativos cujos movimentos também contribuem para a propulsão. Membros dos gêneros lobato Bathocyroe e Ocyropsis podem escapar do perigo batendo palmas em seus lóbulos, de modo que o jato de água expelida os impulsiona de volta muito rapidamente. Ao contrário dos cydippids, os movimentos dos pentes dos lobados são coordenados por nervos e não por distúrbios da água criados pelos cílios, mas os pentes na mesma fila batem no mesmo estilo de onda mexicana que as filas de pente de cydippids e beroides coordenados mecanicamente. Isto pode ter permitido que os lobos crescessem maiores que os cydippids e tivessem menos formas de ovos.
Uma espécie incomum descrita pela primeira vez em 2000, Lobatolampea tetragona, foi classificada como lobato, embora os lobos sejam “primitivos” e o corpo seja parecido com a medusa quando flutuando e com o disco quando descansando no leito do mar.
BeroidsEdit
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A Beroida, também conhecida como Nuda, não tem apêndices alimentares, mas a sua grande faringe, apenas dentro da boca grande e preenchendo a maior parte do corpo parecido com um saco, tem “macrocilia” na extremidade oral. Estes feixes fundidos de vários milhares de grandes cílios são capazes de “morder” pedaços de presas que são demasiado grandes para engolir inteiros – quase sempre outros ctenóforos. Em frente ao campo de macrocilia, na boca “lábios” de algumas espécies de Beroe, está um par de tiras estreitas de células epiteliais adesivas na parede do estômago que “fecha” a boca quando o animal não se alimenta, formando conexões intercelulares com a tira adesiva oposta. Este fecho apertado agiliza a frente do animal quando este está a perseguir a presa.
Outras formas corporaisEditar
O Ganeshida tem um par de pequenos lóbulos orais e um par de tentáculos. O corpo é circular e não oval em secção transversal, e a faringe estende-se sobre as superfícies internas dos lóbulos.
As Thalassocalycida, só descobertas em 1978 e conhecidas de apenas uma espécie, são medusas, com corpos que são encurtados no sentido oral-aboral, e pequenas fileiras de favos na superfície mais afastada da boca, originando-se perto do pólo aboral. Eles capturam presas por movimentos do sino e possivelmente usando dois tentáculos curtos.
Os Cestida (“animais cintados”) são animais planctônicos em forma de fita, com a boca e o órgão aboral alinhados no meio de bordas opostas da fita. Há um par de carreiras de pente ao longo de cada borda aboral, e tentilla emergindo de uma ranhura ao longo de toda a borda oral, que corre de volta através da maior parte da superfície do corpo em forma de asa. As tentilas podem nadar ondulando os seus corpos, assim como pelo bater das suas fileiras de favos. Existem duas espécies conhecidas, com distribuição mundial em águas quentes e de temperatura quente: Cestum veneris (“Vênus”) está entre os maiores ctenóforos – até 1,5 metros de comprimento, e pode ondular lentamente ou muito rapidamente. O Velamen parallelum, que normalmente tem menos de 20 centímetros de comprimento, pode mover-se muito mais rápido no que foi descrito como um “movimento de dardo”.
A maioria dos Platyctenida tem corpos ovais que são achatados no sentido oral-aboral, com um par de tentáculos que suportam tentilla na superfície aboral. Agarram-se e rastejam sobre as superfícies, mantendo a faringe e usando-a como um “pé” muscular. Todas as espécies conhecidas de platyctenídeos, exceto uma, carecem de fileiras de pente. Os platyctenídeos são geralmente de cor críptica, vivem em rochas, algas, ou na superfície do corpo de outros invertebrados, e são frequentemente revelados pelos seus longos tentáculos com muitos ramos laterais, vistos a fluir do dorso do ctenóforo para a corrente.
Reprodução e desenvolvimentoEditar
Os adultos da maioria das espécies podem regenerar tecidos que são danificados ou removidos, embora apenas os platyctenídeos se reproduzam por clonagem, separando-se das extremidades dos seus corpos planos fragmentos que se desenvolvem em novos indivíduos.
O último antepassado comum (LCA) dos ctenóforos era hermafrodita. Alguns são hermafroditas simultâneos, que podem produzir tanto óvulos quanto espermatozóides ao mesmo tempo, enquanto outros são hermafroditas seqüenciais, nos quais os óvulos e espermatozóides amadurecem em momentos diferentes. Sabe-se que pelo menos três espécies desenvolveram sexos separados (dioecy); Ocyropsis crystallina e Ocyropsis maculata no gênero Ocyropsis e Bathocyroe fosteri no gênero Bathocyroe. As gônadas estão localizadas nas partes da rede interna do canal sob as fileiras de pente, e os óvulos e o esperma são liberados através de poros na epiderme. A fertilização é geralmente externa, mas os platyctenídeos utilizam fertilização interna e mantêm os óvulos em câmaras de criação até que eclodam. A auto-fertilização tem sido vista ocasionalmente em espécies do género Mnemiopsis, e pensa-se que a maioria das espécies hermafroditas são auto-férteis.
O desenvolvimento dos óvulos fertilizados é directo; não existe uma forma larvar distinta. Os juvenis de todos os grupos são geralmente planctónicos, e a maioria das espécies assemelham-se a miniaturas de cydippids adultos, desenvolvendo gradualmente as suas formas corporais adultas à medida que crescem. No género Beroe, no entanto, os juvenis têm grandes bocas e, tal como os adultos, carecem de tentáculos e bainhas de tentáculos. Em alguns grupos, como os platyctenídeos planos, de fundo, os juvenis comportam-se mais como verdadeiras larvas. Vivem entre o plâncton e assim ocupam um nicho ecológico diferente dos seus pais, só atingindo a forma adulta por uma metamorfose mais radical depois de caírem no fundo do mar.
Pelo menos em algumas espécies, os ctenóforos juvenis aparecem capazes de produzir pequenas quantidades de ovos e esperma enquanto estiverem bem abaixo do tamanho adulto, e os adultos produzem ovos e esperma enquanto tiverem comida suficiente. Se lhes faltar comida, primeiro deixam de produzir ovos e esperma, e depois encolhem de tamanho. Quando o fornecimento de alimentos melhora, eles voltam ao tamanho normal e depois retomam a reprodução. Estas características tornam os ctenóforos capazes de aumentar as suas populações muito rapidamente. Os membros da Lobata e Cydippida também têm uma forma de reprodução chamada dissogenia; duas fases de maturidade sexual, primeiro como larvas e depois como juvenis e adultos. Durante o seu tempo como larvas são capazes de libertar gâmetas periodicamente. Após o período de larva reprodutiva ter terminado não voltarão a produzir mais gametas até depois da metamorfose. Uma população de Mertensia ovum no Mar Báltico central tornou-se pedogénica e consiste apenas em larvas sexualmente maduras com menos de 1,6 mm.
Cores e bioluminescênciaEditar
Muitos ctenóforos que vivem perto da superfície são na sua maioria incolores e quase transparentes. No entanto, algumas espécies de vida mais profunda são fortemente pigmentadas, por exemplo a espécie conhecida como “Tortugas red” (ver ilustração aqui), que ainda não foi formalmente descrita. Os platyctenídeos geralmente vivem ligados a outros organismos do fundo do mar, e muitas vezes têm cores semelhantes a estes organismos hospedeiros. O intestino do género Bathocyroe do mar profundo é vermelho, que esconde a bioluminescência dos copépodes que engoliu.
As filas de pente da maioria dos ctenóforos planctones produzem um efeito arco-íris, que não é causado pela bioluminescência mas pela dispersão da luz à medida que os pentes se movem. A maioria das espécies também são bioluminescentes, mas a luz é geralmente azul ou verde e só pode ser vista na escuridão. No entanto alguns grupos significativos, incluindo todos os platyctenids conhecidos e o gênero cydippid Pleurobrachia, são incapazes de bioluminescência.
Quando algumas espécies, incluindo Bathyctena chuni, Euplokamis stationis e Eurhamphaea vexilligera, são perturbadas, elas produzem secreções (tinta) que luminescem em muito comprimentos de onda iguais aos seus corpos. Os jovens luminescem mais brilhantemente em relação ao seu tamanho corporal do que os adultos, cuja luminescência se difunde sobre os seus corpos. A investigação estatística detalhada não sugeriu a função da bioluminescência dos ctenóforos nem produziu qualquer correlação entre sua cor exata e qualquer aspecto dos ambientes dos animais, como profundidade ou se eles vivem em águas costeiras ou no meio do oceano.
Nos ctenóforos, a bioluminescência é causada pela ativação de proteínas ativadas pelo cálcio chamadas fotoproteínas em células chamadas fotocitos, que muitas vezes estão confinadas aos canais meridionais que estão subjacentes às oito fileiras de pente. No genoma de Mnemiopsis leidyi dez genes codificam as fotoproteínas. Estes genes são coexpressos com os genes da opsina nos fotocitos revelados da Mnemiopsis leidyi, levantando a possibilidade de que a produção de luz e a detecção de luz possam estar trabalhando em conjunto nestes animais.