Meiose é dividida em Meiose I e Meiose II que são divididas em Karyokinesis I e Cytokinesis I e Karyokinesis II e Cytokinesis II respectivamente. Os passos preparatórios que levam à meiose são idênticos em padrão e nome para interfase do ciclo celular mitótico. A interfase é dividida em três fases:
- Fase de crescimento 1 (G1): Nesta fase muito activa, a célula sintetiza a sua vasta gama de proteínas, incluindo as enzimas e proteínas estruturais de que necessitará para o crescimento. Em G1, cada um dos cromossomas consiste em uma única molécula linear de DNA.
- Fase de Síntese (S): O material genético é replicado; cada cromossomo da célula duplica para se tornar dois cromossomos irmãos idênticos ligados a um centrômero. Esta replicação não altera a ploidia da célula uma vez que o número de centrômeros permanece o mesmo. Os cromossomas irmãos idênticos ainda não se condensaram nos cromossomas densamente empacotados visíveis com o microscópio de luz. Isto acontecerá durante a fase I da prófase em meiose.
- Fase de crescimento 2 (G2): A fase G2 como vista antes da mitose não está presente na meiose. A prófase meiótica corresponde mais estreitamente à fase G2 do ciclo de células mitóticas.
Interfase é seguida pela meiose I e depois pela meiose II. A meiose I separa cromossomos homólogos replicados, cada um ainda formado por dois cromossomos irmãos, em duas células filhas, reduzindo assim o número de cromossomos pela metade. Durante a meiose II, os cromossomos irmãos desacoplam e os cromossomos filhas resultantes são segregados em quatro células filhas. Para os organismos diplóides, as células filhas resultantes da meiose são haplóides e contêm apenas uma cópia de cada cromossoma. Em algumas espécies, as células entram numa fase de repouso conhecida como intercinese entre a meiose I e a meiose II.
Meiose I e II são cada uma dividida em fases de prófase, metáfase, anáfase e telófase, semelhantes em propósito às suas subfases análogas no ciclo celular mitótico. Portanto, a meiose inclui os estágios da meiose I (prófase I, metáfase I, anáfase I, telófase I) e da meiose II (prófase II, metáfase II, anáfase II, telófase II).
Meiose, genes específicos são mais altamente transcritos. Além da forte expressão do mRNA específico do estágio meiótico, há também controles translacionais invasivos (por exemplo, uso seletivo do mRNA pré-formado), regulando a expressão final da proteína específica do estágio meiótico dos genes durante a meiose. Assim, ambos controles transcripcionais e translacionais determinam a ampla reestruturação das células meióticas necessárias para realizar a meiose.
Meiose IEdit
Meiose I segrega cromossomos homólogos, que são unidos como tetrads (2n, 4c), produzindo duas células haplóides (n cromossomos, 23 em humanos) que contêm pares cromatídeos (1n, 2c) cada um. Como a ploidia é reduzida de diplóide para haplóide, a meiose I é referida como uma divisão redutora. Meiose II é uma divisão equacional análoga à mitose, na qual os cromatídeos irmãos são segregados, criando quatro células filhas haplóides (1n, 1c).
Prophase IEdit
Prophase I é de longe a fase mais longa da meiose (durando 13 dos 14 dias em ratos). Durante a fase I da prófase, pares de cromossomas materno e paterno homólogos, sinapse e troca de informação genética (por recombinação homóloga), formando pelo menos um crossover por cromossoma. Estes crossovers tornam-se visíveis como quiasmas (plural; chiasma singular). Este processo facilita o emparelhamento estável entre cromossomos homólogos e, portanto, permite a segregação precisa dos cromossomos na primeira divisão meiótica. Os cromossomos pareados e replicados são chamados bivalentes (dois cromossomos) ou tétrades (quatro cromossomos), com um cromossomo vindo de cada um dos pais. A fase I é dividida em uma série de subestágios que são nomeados de acordo com a aparência dos cromossomos.
LeptoteneEdit
O primeiro estágio da fase I da prófase é o estágio do leptóteno, também conhecido como leptonema, das palavras gregas que significam “fios finos”.:27 Neste estágio da fase I da prófase, cromossomos individuais – cada um consistindo de dois cromossomos irmãos replicados – são “individualizados” para formar filamentos visíveis dentro do núcleo.Os cromossomos formam, cada um, um conjunto linear de loops mediados por cohesin, e os elementos laterais do complexo sinaptonemal se reúnem formando um “elemento axial” do qual os loops emanam. A recombinação é iniciada nesta fase pela enzima SPO11 que cria quebras de fio duplo programadas (cerca de 300 por meiose em ratos). Este processo gera filamentos de DNA de fio simples revestidos por RAD51 e DMC1 que invadem os cromossomos homólogos, formando pontes inter-eixos, e resultando no emparelhamento/co-alinhamento de homólogos (a uma distância de ~400 nm em camundongos).
ZygoteneEdit
Leptoteno é seguido pelo estágio do zigoto, também conhecido como zigonema, das palavras gregas que significam “fios emparelhados”,:27 que em alguns organismos também é chamado de estágio de bouquet, devido à forma como os telômeros se aglomeram em uma extremidade do núcleo. Nesta fase os cromossomas homólogos tornam-se muito mais próximos (~100 nm) e emparelhados de forma estável (um processo chamado sinapsis) mediado pela instalação dos elementos transversais e centrais do complexo sinaptonemal. Pensa-se que a sinaptonemal ocorre de forma semelhante a um zíper a partir de um nódulo de recombinação. Os cromossomos pareados são chamados de cromossomos bivalentes ou tétrades.
PachyteneEdit
O estágio de paquíteno (/ˈpækɪtiːn/ PAK-i-teen), também conhecido como paquíteno, das palavras gregas que significam “fios grossos”.:27 é o estágio em que todos os cromossomos autossômicos têm sinapses. Nesta fase, a recombinação homóloga, incluindo o crossover cromossômico (crossing over), é completada através da reparação das quebras de fios duplos formados em leptóteno. A maioria das quebras são reparadas sem formar crossovers, resultando na conversão de genes. Entretanto, um subconjunto de quebras (pelo menos uma por cromossomo) forma crossovers entre cromossomos não irmãs (homólogos) resultando na troca de informações genéticas. Cromossomos sexuais, entretanto, não são totalmente idênticos, e apenas trocam informações sobre uma pequena região da homologia chamada região pseudoautosomal. A troca de informações entre os cromossomos homólogos resulta em uma recombinação de informações; cada cromossomo tem o conjunto completo de informações que tinha antes, e não há lacunas formadas como resultado do processo. Como os cromossomas não podem ser distinguidos no complexo sinaptonemal, o acto real de cruzamento não é perceptível através de um microscópio de luz comum, e os quiasmatos não são visíveis até à fase seguinte.
DiploteneEdit
Durante a fase de diploteno, também conhecida como diplonema, das palavras gregas que significam “dois fios”,:30 o complexo sinaptonemal desmonta e os cromossomas homólogos separam-se um pouco um do outro. Entretanto, os cromossomos homólogos de cada bivalente permanecem fortemente unidos em quiasmata, as regiões onde ocorreu a travessia. Os quiasmatos permanecem nos cromossomos até que sejam separados na transição para a anáfase I para permitir que os cromossomos homólogos se movam para pólos opostos da célula.
Na oogênese fetal humana, todos os oócitos em desenvolvimento se desenvolvem até esta fase e são presos na fase I antes do nascimento. Este estado suspenso é referido como o estágio de dictyotene ou dictyate. Ele dura até que a meiose seja retomada para preparar o oócito para a ovulação, o que acontece na puberdade ou mesmo mais tarde.
DiacineseEditar
Cromossomos condensam-se ainda mais durante o estágio de diacinese, a partir das palavras gregas que significam “movendo-se através”.:30 Este é o primeiro ponto na meiose onde as quatro partes dos tétrades são realmente visíveis. Locais de cruzamento emaranhado, efetivamente sobrepostos, tornando os chiasmata claramente visíveis. Além desta observação, o resto do estágio assemelha-se muito à prometafase da mitose; os núcleos desaparecem, a membrana nuclear se desintegra em vesículas, e o fuso meiótico começa a se formar.
Formação do fuso meióticoEditar
Células mitóticas não semelhantes, os oócitos humanos e do rato não têm centrosomas para produzir o fuso meiótico. Em ratos, aproximadamente 80 Centros Organizadores de MicroTubulos (MTOCs) formam uma esfera no ooplasma e começam a nuclear microtubulos que alcançam os cromossomos, anexando-se aos cromossomos no cinétocoleo. Com o tempo os MTOCs se fundem até que dois pólos se formem, gerando um fuso em forma de barril. Nos oócitos humanos a nucleação do fuso do microtubo começa nos cromossomos, formando um aster que eventualmente se expande para rodear os cromossomos. Os cromossomos então deslizam ao longo dos microtubos em direção ao equador do fuso, ponto em que os cinetos cromossômicos formam encaixes finais nos microtubos.
Edição da Metáfase
Pares homólogos se movem juntos ao longo da placa da metáfase: À medida que os microtubos de ambos os pólos do fuso se ligam aos seus respectivos cintógramas, os cromossomas homólogos emparelhados alinham-se ao longo de um plano equatorial que bissecta o fuso, devido às forças contínuas de contrabalanço exercidas nos bivalentes pelos microtubos que emanam dos dois cintógramas dos cromossomas homólogos. Este acessório é referido como um acessório bipolar. A base física do sortimento independente de cromossomos é a orientação aleatória de cada bivalente ao longo da metafase, com respeito à orientação dos outros bivalentes ao longo da mesma linha equatorial. O complexo proteico coesina mantém os cromatídeos irmãos juntos desde o momento de sua replicação até a anáfase. Na mitose, a força dos microtubos cinetócitos puxando em sentidos opostos cria tensão. A célula sente esta tensão e não progride com a anáfase até que todos os cromossomas estejam devidamente bi-orientados. Na meiose, estabelecer tensão normalmente requer pelo menos um crossover por par de cromossomos além de coesina entre cromossomos irmãos (ver Segregação cromossômica).
Anaphase IEdit
Kinetochore microtubules encurtam, puxando cromossomos homólogos (que consistem de um par de cromossomos irmãos) para pólos opostos. Os microtubos não-cinético-coreanos alongam-se, empurrando os cromossomas para mais longe. A célula se alonga em preparação para a divisão pelo centro. Ao contrário da mitose, apenas a coesina dos braços cromossómicos é degradada, enquanto a coesina que envolve o centrómero permanece protegida por uma proteína chamada Shugoshin (japonês para “espírito guardião”), o que impede os cromatídeos irmãos de se separarem. Isto permite que os cromatídeos irmãos permaneçam juntos enquanto os homólogos são segregados.
Telophase IEdit
A primeira divisão meiótica efetivamente termina quando os cromossomos chegam aos pólos. Cada célula filha tem agora metade do número de cromossomas, mas cada cromossoma é composto por um par de cromossomas. Os microtubulos que compõem a rede de fusos desaparecem, e uma nova membrana nuclear envolve cada conjunto haplóide. Os cromossomas desbobinam de volta para a cromatina. A citocinese, o beliscão da membrana celular em células animais ou a formação da parede celular em células vegetais, ocorre, completando a criação de duas células filhas. No entanto, a citoquinesia não completa, resultando em “pontes citoplasmáticas” que permitem a partilha do citoplasma entre células filhas até ao final da meiose II. Os cromatídeos irmãs permanecem ligados durante a telófase I.
Células podem entrar num período de repouso conhecido como intercinese ou interfase II. Nenhuma replicação de DNA ocorre durante este estágio.
Meiose IIEdit
Meiose II é a segunda divisão meiótica, e geralmente envolve segregação equacional, ou separação de cromatídeos irmãos. Mecanicamente, o processo é semelhante à mitose, embora seus resultados genéticos sejam fundamentalmente diferentes. O resultado final é a produção de quatro células haplóides (n cromossomos, 23 em humanos) a partir das duas células haplóides (com n cromossomos, cada uma consistindo de dois cromossomos irmãos) produzidas na meiose I. Os quatro principais passos da meiose II são: prófase II, metáfase II, anáfase II, e telófase II.
Na prófase II, vemos novamente o desaparecimento dos núcleos e do envelope nuclear, bem como o encurtamento e engrossamento dos cromossomos. Os centrômeros se deslocam para as regiões polares e dispõem as fibras do fuso para a segunda divisão meiótica.
Na metáfase II, os centrômeros contêm dois cintógramas que se fixam às fibras do fuso a partir dos centrômeros em pólos opostos. A nova placa da metáfase equatorial é girada em 90 graus quando comparada à meiose I, perpendicularmente à placa anterior.
Esta é seguida pela anáfase II, na qual a coesina centromérica restante, não mais protegida por Shugoshin, é clivada, permitindo a segregação dos cromatídeos irmãos. Os cromossomos irmãos por convenção são agora chamados cromossomos irmãos à medida que se movem em direção a pólos opostos.
O processo termina com o telófase II, que é semelhante ao telófase I, e é marcado pela descondensação e alongamento dos cromossomos e a desmontagem do fuso. Os envelopes nucleares re-formam e clivagem ou formação de placa celular eventualmente produzem um total de quatro células filhas, cada uma com um conjunto haplóide de cromossomos.
Meiose está agora completa e termina com quatro novas células filhas.