Processamento da linguagem no cérebro

AnatomyEdit

Nas últimas duas décadas, ocorreram avanços significativos na nossa compreensão do processamento neural dos sons em primatas. Inicialmente através do registro da atividade neural nos corticais auditivos dos macacos e posteriormente elaborados através de coloração histológica e estudos de fMRI, foram identificados 3 campos auditivos no córtex auditivo primário, sendo que 9 campos auditivos associativos foram mostrados para cercá-los (Figura 1 no alto à esquerda). Estudos anatômicos e de lesão indicaram ainda uma separação entre os campos auditivos anterior e posterior, com os campos auditivos anterior primário (áreas R-RT) projetando-se para os campos auditivos associativos anterior (áreas AL-RTL) e posterior primário (área A1) projetando-se para os campos auditivos posterior associativo (áreas CL-CM). Recentemente, evidências acumuladas que indicam a homologia entre o campo auditivo humano e o campo auditivo macaco. Em humanos, estudos de coloração histológica revelaram dois campos auditivos separados na região auditiva primária do giro de Heschl, e ao mapear a organização tonotópica dos campos auditivos primários humanos com fMRI de alta resolução e compará-la com a organização tonotópica dos campos auditivos primários dos macacos, a homologia foi estabelecida entre o campo auditivo primário anterior humano e a área R (denotada em humanos como área hR) e o campo auditivo primário posterior humano e a área A1 (denotada em humanos como área hA1). Os registros intra-corticais do córtex auditivo humano demonstraram padrões de conectividade semelhantes aos do córtex auditivo do macaco. Registros da superfície do córtex auditivo (plano supra-temporal) reportaram que o giro anterior de Heschl (área hR) projeta primariamente para o giro temporal superior médio-anterior (mSTG-aSTG) e o giro posterior de Heschl (área hA1) projeta primariamente para o giro temporal superior posterior (pSTG) e o planum temporale (área PT; Figura 1 superior direita). Consistente com conexões da área hR para a aSTG e hA1 para a pSTG é um estudo de fMRI de um paciente com comprometimento do reconhecimento sonoro (agnosia auditiva), que foi mostrado com ativação bilateral reduzida nas áreas hR e aSTG, mas com ativação poupada na mSTG-pSTG. Este padrão de conectividade também é corroborado por um estudo que registrou a ativação a partir da superfície lateral do córtex auditivo e relatou a formação simultânea de clusters de ativação não sobrepostos no pSTG e mSTG-aSTG enquanto se ouvia os sons.

Downstream para o córtex auditivo, estudos de traçado anatômico em macacos delinearam projeções dos campos auditivos associativos anteriores (áreas AL-RTL) para os córtices ventral pré-frontal e pré-motor no giro frontal inferior (IFG) e amígdala. O registro cortical e os estudos de imagem funcional em macacos macacos foram mais elaborados neste fluxo de processamento, mostrando que a informação acústica flui do córtex auditivo anterior para o pólo temporal (TP) e depois para o IFG. Esta via é comumente chamada de corrente ventral auditiva (AVS; Figura 1, setas inferiores vermelho-esquerda). Ao contrário dos campos auditivos anteriores, estudos de traçado relataram que os campos auditivos posteriores (áreas CL-CM) projetam-se principalmente para os corticais pré-frontal dorsolateral e pré-motor (embora algumas projeções terminem no IFG). Os registros corticais e os estudos de traçado anatômico em macacos forneceram evidências de que este fluxo de processamento flui dos campos auditivos posteriores para o lobo frontal através de uma estação de revezamento no sulco intraparietal (IPS). Esta via é comumente referida como a corrente dorsal auditiva (ADS; Figura 1, setas inferiores em azul-esquerda). A comparação das vias de matéria branca envolvidas na comunicação em humanos e macacos com as técnicas de difusão de imagens tensoriais indica conexões similares de AVS e ADS nas duas espécies (Macaco, Humano). Em humanos, o pSTG foi mostrado para projetar para o lobo parietal (junção parietal-temporal silvestre – lóbulo parietal inferior); Spt-IPL), e daí para os corticais pré-frontal e pré-frontal dorsolateral (Figura 1, setas inferiores direitas azuis), e a aSTG foi mostrada para projetar para o lobo temporal anterior (pólo giro temporal médio; MTG-TP) e daí para a IFG (Figura 1 setas inferiores direitas vermelhas).

Corrente ventral auditivaEditar

A corrente ventral auditiva (SVA) liga o córtex auditivo ao giro temporal médio e ao pólo temporal, que por sua vez se liga ao giro frontal inferior. Esta via é responsável pelo reconhecimento do som, sendo por isso conhecida como a via auditiva ‘o quê’. As funções da SVA incluem o seguinte.

Reconhecimento de somEditar

Provas convergentes acumulativas indicam que a SVA está envolvida no reconhecimento de objetos auditivos. No nível do córtex auditivo primário, as gravações de macacos mostraram maior porcentagem de neurônios seletivos para seqüências melódicas aprendidas na área R do que na área A1, e um estudo em humanos demonstrou mais seletividade para sílabas ouvidas no giro anterior de Heschl (área hR) do que no giro posterior de Heschl (área hA1). Nos campos auditivos associativos a jusante, estudos realizados tanto em macacos quanto em humanos relataram que a fronteira entre os campos auditivos anterior e posterior (Figura 1- área PC no macaco e mSTG no humano) processa atributos de inclinação que são necessários para o reconhecimento de objetos auditivos. Os campos auditivos anteriores dos macacos também foram demonstrados com seletividade para vocalizações conspecíficas com gravações intracorticais. e imagens funcionais Um estudo com macacos fMRI demonstrou ainda um papel do aSTG no reconhecimento de vozes individuais. O papel do mSTG-aSTG humano no reconhecimento de sons foi demonstrado através de estudos de imagem funcional que correlacionaram a atividade nesta região com o isolamento de objetos auditivos do ruído de fundo e com o reconhecimento de palavras faladas, vozes, melodias, sons ambientais e sons não-falativos comunicativos. Uma meta-análise dos estudos de fMRI demonstrou ainda a dissociação funcional entre o mSTG esquerdo e o aSTG, com o primeiro processando unidades de fala curta (fonemas) e o segundo processando unidades mais longas (por exemplo, palavras, sons ambientais). Um estudo que registrou a atividade neural diretamente do pSTG esquerdo e do aSTG relatou que o aSTG, mas não o pSTG, era mais ativo quando a paciente ouvia a fala em sua língua materna do que uma língua estrangeira desconhecida. Consistentemente, a electroestimulação da aSTG desta paciente resultou em comprometimento da percepção da fala (ver também resultados semelhantes). As gravações intra-corticais da aSTG direita e esquerda demonstraram ainda que a fala é processada lateralmente à música. Um estudo de fMRI de um paciente com comprometimento do reconhecimento sonoro (agnosia auditiva) devido à lesão do tronco encefálico também foi mostrado com ativação reduzida em áreas hR e aSTG de ambos os hemisférios ao ouvir palavras faladas e sons ambientais. As gravações do córtex auditivo anterior de macacos mantendo os sons aprendidos na memória de trabalho, e o efeito debilitante das lesões induzidas nesta região na memória de trabalho, implicam ainda mais na SVA na manutenção dos objetos auditivos percebidos na memória de trabalho. Em humanos, a área mSTG-aSTG também foi relatada ativa durante o ensaio de sílabas ouvidas com MEG e fMRI. O último estudo demonstrou ainda que a memória de trabalho na SVA é para as propriedades acústicas das palavras faladas e que é independente da memória de trabalho na SVA, que medeia a fala interna. Estudos de memória de trabalho em macacos também sugerem que em macacos, ao contrário dos humanos, a SVA é a memória de trabalho dominante.

Em humanos, a jusante do aSTG, o MTG e TP são considerados como constituindo o léxico semântico, que é um repositório de memória a longo prazo de representações audiovisuais que estão interligadas com base nas relações semânticas. (Veja também as resenhas discutindo este tópico). A principal evidência para esse papel do MTG-TP é que pacientes com danos a essa região (por exemplo, pacientes com demência semântica ou encefalite por vírus do herpes simples) são relatados com uma capacidade reduzida de descrever objetos visuais e auditivos e uma tendência a cometer erros semânticos ao nomear objetos (ou seja, paráfasesia semântica). As paráfases semânticas também foram expressas por pacientes afásicos com lesão do MTG-TP esquerdo e demonstraram ocorrer em pacientes não afásicos após electroestimulação para esta região. ou a via de matéria branca subjacente Duas meta-análises da literatura da fMRI também relataram que o MTG anterior e o TP foram consistentemente ativos durante a análise semântica da fala e do texto; e um estudo de registro intracortical correlacionou a descarga neural no MTG com a compreensão de sentenças inteligíveis.

Compreensão de frasesEditar

Além de extrair significado dos sons, a região MTG-TP da SVA parece ter um papel na compreensão de sentenças, possivelmente pela fusão de conceitos (por exemplo fundindo o conceito ‘azul’ e ‘camisa’ para criar o conceito de uma ‘camisa azul’). O papel do MTG em extrair significado de frases foi demonstrado em estudos funcionais de imagem relatando uma ativação mais forte no MTG anterior quando frases adequadas são contrastadas com listas de palavras, frases em uma linguagem estrangeira ou sem sentido, frases codificadas, frases com violações semânticas ou sintáticas e seqüências de sons ambientais semelhantes a frases. Um estudo fMRI no qual os participantes foram instruídos a ler uma história que correlacionou a atividade do MTG anterior com a quantidade de conteúdo semântico e sintático de cada frase contida. Um estudo EEG que contrastou a atividade cortical durante a leitura de sentenças com e sem violações sintáticas em participantes saudáveis e pacientes com danos ao MTG-TP, concluiu que o MTG-TP em ambos os hemisférios participa na etapa automática (baseada em regras) de análise sintática (componente ELAN), e que o MTG-TP esquerdo também está envolvido em uma etapa controlada posterior de análise sintática (componente P600). Pacientes com danos na região do MTG-TP também foram relatados com dificuldade de compreensão de sentenças. Ver revisão para mais informações sobre este tópico.

BilateralityEdit

Em contradição com o modelo Wernicke-Lichtheim-Geschwind que implica o reconhecimento do som a ocorrer apenas no hemisfério esquerdo, estudos que examinaram as propriedades do hemisfério direito ou esquerdo isoladamente através da anestesia hemisférica unilateral (ou seja, o procedimento WADA) ou gravações intracorticais de cada hemisfério forneceram evidências de que o reconhecimento do som é processado bilateralmente. Além disso, um estudo que instruiu pacientes com hemisférios desconectados (ou seja, pacientes com cérebro dividido) a fazer corresponder palavras faladas a palavras escritas apresentadas no hemisfério direito ou esquerdo, relatou vocabulário no hemisfério direito que quase combina em tamanho com o hemisfério esquerdo (O vocabulário do hemisfério direito era equivalente ao vocabulário de uma criança saudável de 11 anos de idade). Este reconhecimento bilateral dos sons também é consistente com a constatação de que a lesão unilateral do córtex auditivo raramente resulta em déficit de compreensão auditiva (ou seja, agnosia auditiva), enquanto que uma segunda lesão no hemisfério restante (que poderia ocorrer anos depois) resulta. Finalmente, como mencionado anteriormente, a ressonância magnética de um paciente com agnosia auditiva demonstrou ativação bilateral reduzida nos corticais auditivos anteriores, sendo que a eletroestimulação bilateral dessas regiões em ambos os hemisférios resultou em comprometimento do reconhecimento da fala.

Fluxo dorsal auditivoEditar

O fluxo dorsal auditivo conecta o córtex auditivo com o lobo parietal, que por sua vez conecta-se com o giro frontal inferior. Tanto em humanos como em primatas não humanos, a corrente dorsal auditiva é responsável pela localização sonora, sendo por isso conhecida como a via auditiva “onde”. Em humanos, esta via (especialmente no hemisfério esquerdo) também é responsável pela produção da fala, repetição de fala, leitura labial e memória fonológica de trabalho e memória de longo prazo.

Produção da falaEditar

Estudos de humanos atuais têm demonstrado um papel para o ADS na produção da fala, particularmente na expressão vocal dos nomes dos objetos. Por exemplo, em uma série de estudos nos quais fibras sub-corticais foram diretamente estimuladas interferências no pSTG esquerdo e IPL resultaram em erros durante tarefas de nomenclatura de objetos, e interferências no IFG esquerdo resultaram em parada de fala. A interferência magnética no pSTG e IFG de participantes saudáveis também produziu erros de fala e parada de fala, respectivamente Um estudo também relatou que a estimulação elétrica do LIP esquerdo fez com que os pacientes acreditassem que tinham falado quando não o tinham feito e que a estimulação do IFG fez com que os pacientes movessem inconscientemente os lábios. A contribuição da SDRA para o processo de articulação dos nomes dos objetos poderia ser dependente da recepção de aferentes do léxico semântico da SVA, como um estudo de registro intra-cortical relatado de ativação no MTG posterior antes da ativação na região Spt-IPL, quando pacientes denominados objetos em imagens Estudos de estimulação elétrica intra-cortical também relataram que a interferência elétrica no MTG posterior estava correlacionada com a nomenclatura de objetos com deficiência

MimicryEdit

Embora a percepção sonora seja atribuída principalmente à SVA, a SVA aparece associada a vários aspectos da percepção da fala. Por exemplo, em uma meta-análise dos estudos de fMRI (Turkeltaub e Coslett, 2010), na qual a percepção auditiva dos fonemas foi contrastada com os sons que se combinam estreitamente, e os estudos foram classificados para o nível de atenção requerido, os autores concluíram que a atenção aos fonemas se correlaciona com forte ativação na região pSTG-pSTS. Um estudo de registro intracortical no qual os participantes foram instruídos a identificar sílabas também correlacionou a audição de cada sílaba com seu próprio padrão de ativação na pSTG. O envolvimento do ADS tanto na percepção da fala como na sua produção foi ainda mais iluminado em vários estudos pioneiros de imagens funcionais que contrastaram a percepção da fala com a produção de fala aberta ou encoberta. Estes estudos demonstraram que o pSTS é ativo apenas durante a percepção da fala, enquanto que a área Spt é ativa tanto durante a percepção como durante a produção da fala. Os autores concluíram que o pSTS projeta para a área Spt, que converte o input auditivo em movimentos articulatórios. Resultados semelhantes foram obtidos em um estudo no qual os lobos temporal e parietal dos participantes foram estimulados eletricamente. Este estudo relatou que o estímulo elétrico da região pSTG interfere na compreensão das frases e que o estímulo da IPL interfere na capacidade de vocalizar os nomes dos objetos. Os autores também relataram que a estimulação na área Spt e o LIP inferior induziu interferência durante as tarefas de nomenclatura de objetos e de compreensão da fala. O papel do ADS na repetição de fala também é congruente com os resultados dos outros estudos funcionais de imagem que localizaram a ativação durante as tarefas de repetição de fala para as regiões do ADS. Um estudo de registro intracortical que registrou atividade ao longo da maioria dos lobos temporal, parietal e frontal também relatou ativação no pSTG, Spt, IPL e IFG quando a repetição de fala é contrastada com a percepção de fala. Estudos neuropsicológicos também constataram que indivíduos com déficit de repetição de fala, mas com compreensão auditiva preservada (ou seja, afasia de condução), sofrem de danos circunscritos à área do Spt-IPL ou danos às projeções que emanam dessa área e visam o lobo frontal. Estudos também relataram déficit transitório de repetição de fala em pacientes após estimulação elétrica intracortical direta para essa mesma região. A percepção do propósito da repetição de fala na SDFA é fornecida por estudos longitudinais de crianças que correlacionaram a aprendizagem do vocabulário estrangeiro com a capacidade de repetir palavras sem sentido.

Monitorização da falaEditar

Além de repetir e produzir fala, a SDFA parece ter um papel na monitorização da qualidade da saída da fala. As evidências neuroanatómicas sugerem que o ADS está equipado com ligações descendentes do IFG para o pSTG que retransmitem informação sobre a actividade motora (ou seja, descargas corolárias) no aparelho vocal (boca, língua, pregas vocais). Este feedback marca o som percebido durante a produção da fala como auto-produzido e pode ser usado para ajustar o aparelho vocal para aumentar a similaridade entre as chamadas percebidas e emitidas. Evidências de conexões descendentes do IFG para o pSTG foram oferecidas por um estudo que estimulou eletricamente o IFG durante operações cirúrgicas e relatou a propagação da ativação para a região pSTG-pSTS-Spt Um estudo que comparou a capacidade de pacientes afásicos com frontal, Os danos no lobo parietal ou temporal para articular rápida e repetidamente uma série de sílabas relataram que os danos no lobo frontal interferiram com a articulação de cordas silábicas idênticas (“Bababa”) e não idênticas (“Badaga”), enquanto os pacientes com danos no lobo temporal ou parietal só exibiram comprometimento ao articular cordas silábicas não idênticas. Como os pacientes com danos nos lobos temporal e parietal eram capazes de repetir a corda silábica na primeira tarefa, sua percepção e produção de fala parece estar relativamente preservada, e seu déficit na segunda tarefa é, portanto, devido ao comprometimento da monitoração. Demonstrando o papel das conexões ADS descendentes no monitoramento de chamadas emitidas, um estudo de fMRI instruiu os participantes a falar em condições normais ou quando ouvissem uma versão modificada de sua própria voz (atraso no primeiro formador) e relatou que a audição de uma versão distorcida da própria voz resulta em maior ativação no pSTG. Demonstrando ainda que o ADS facilita o feedback motor durante a mímica é um estudo de gravação intra-cortical que contrasta a percepção e repetição da fala. Os autores relataram que, além da ativação no IPL e IFG, a repetição de fala é caracterizada por maior ativação no pSTG do que durante a percepção de fala.

Integração de fonemas com movimentos labiaisEditar

Apesar de a percepção sonora ser atribuída principalmente à SVA, o ADS aparece associado a vários aspectos da percepção de fala. Por exemplo, em uma meta-análise dos estudos de fMRI em que a percepção auditiva dos fonemas foi contrastada com os sons que combinam estreitamente, e os estudos foram classificados para o nível de atenção requerido, os autores concluíram que a atenção aos fonemas se correlaciona com forte ativação na região pSTG-pSTS. Um estudo de registro intracortical no qual os participantes foram instruídos a identificar sílabas também correlacionou a audição de cada sílaba com seu próprio padrão de ativação na pSTG. Consistente com o papel da EDA na discriminação dos fonemas, os estudos atribuíram a integração dos fonemas e seus correspondentes movimentos labiais (ou seja, visemes) à STPG da EDA. Por exemplo, um estudo de fMRI correlacionou a ativação na STPF com a ilusão McGurk (no qual ouvir a sílaba “ba” ao ver a sílaba “ga” resulta na percepção da sílaba “da”). Outro estudo descobriu que o uso da estimulação magnética para interferir no processamento nesta área perturba ainda mais a ilusão McGurk. A associação do pSTS com a integração audiovisual da fala também foi demonstrada em um estudo que apresentou aos participantes imagens de rostos e palavras faladas de qualidade variável. O estudo relatou que o pSTS seleciona para o aumento combinado da clareza dos rostos e das palavras faladas. Evidências corroborantes foram fornecidas por um estudo fMRI que contrastou a percepção da fala audiovisual com a não-fala audiovisual (imagens e sons de ferramentas). Este estudo relatou a detecção de compartimentos de fala no pSTS. Além disso, um estudo de fMRI que contrastou a fala audiovisual congruente com a fala incongruente (imagens de rostos imóveis) relatou a ativação do pSTS. Para uma revisão apresentando evidências convergentes adicionais sobre o papel do pSTS e ADS na integração fonema-viseme veja.

Memória fonológica de longo prazoEditar

Um corpo crescente de evidências indica que os humanos, além de terem um armazenamento de longo prazo para significados de palavras localizado no MTG-TP do AVS (ou seja o léxico semântico), também têm um armazenamento de longo prazo para os nomes de objetos localizados na região Spt-IPL do ADS (ou seja, o léxico fonológico). Por exemplo, um estudo examinando pacientes com danos à SVA (dano MTG) ou dano à SDMA (dano IPL) relatou que o dano MTG resulta em indivíduos identificando incorretamente objetos (por exemplo, chamar um “cabrito” de “ovelha”, um exemplo de paraphasia semântica). Inversamente, danos IPL resultam em indivíduos identificando corretamente o objeto mas pronunciando seu nome incorretamente (por exemplo, dizendo “gof” ao invés de “caprino”, um exemplo de para-fasia fonêmica). Erros de parafasia semântica também foram relatados em pacientes que receberam estimulação elétrica intra-cortical da SVA (MTG), e erros de parafasia fonêmica foram relatados em pacientes cuja SDA (pSTG, Spt e IPL) recebeu estimulação elétrica intra-cortical. Um estudo de MEG, que localizou a atividade no LIP durante a aprendizagem e durante a chamada dos nomes dos objetos, apoia ainda mais o papel da SDRA na nomenclatura dos objetos. Um estudo que induziu interferência magnética no LIP dos participantes enquanto eles respondiam perguntas sobre um objeto relatou que os participantes eram capazes de responder perguntas sobre as características ou atributos perceptuais do objeto, mas foram prejudicados quando perguntados se a palavra continha duas ou três sílabas. Um estudo MEG também correlacionou a recuperação da anomalia (um distúrbio caracterizado por uma capacidade reduzida de nomear objetos) com alterações na ativação do IPL. Apoiando ainda mais o papel do LIP na codificação dos sons das palavras estão estudos relatando que, comparados aos monolíngues, os bilíngues têm maior densidade cortical no LIP, mas não no MTG. Como evidências mostram que, nos bilíngues, diferentes representações fonológicas da mesma palavra compartilham a mesma representação semântica, esse aumento de densidade na LIP verifica a existência do léxico fonológico: espera-se que o léxico semântico dos bilíngues tenha tamanho semelhante ao léxico semântico dos monolíngues, enquanto o seu léxico fonológico deve ter o dobro do tamanho. Consistente com esta descoberta, a densidade cortical no LIP dos monolingües também se correlaciona com o tamanho do vocabulário. Notavelmente, a dissociação funcional da SVA e da EDA em tarefas de nomenclatura de objetos é suportada por evidências cumulativas da leitura de pesquisas mostrando que os erros semânticos estão correlacionados com o comprometimento do MTG e os erros fonêmicos com o comprometimento da LPI. Com base nessas associações, a análise semântica do texto foi ligada ao giro inferior-temporal e ao MTG, e a análise fonológica do texto foi ligada ao pSTG-Spt- IPL

Memória fonológica de trabalhoEditar

Memória de trabalho é frequentemente tratada como a ativação temporária das representações armazenadas na memória de longo prazo que são utilizadas para a fala (representações fonológicas). Esta partilha de recursos entre a memória de trabalho e a fala é evidente pela descoberta de que falar durante o ensaio resulta numa redução significativa do número de itens que podem ser recuperados da memória de trabalho (supressão articulatória). O envolvimento do léxico fonológico na memória de trabalho é também evidenciado pela tendência dos indivíduos a cometerem mais erros ao recordarem palavras de uma lista de palavras fonologicamente semelhantes aprendidas recentemente do que de uma lista de palavras fonologicamente diferentes (o efeito de semelhança fonológica). Estudos também descobriram que os erros de fala cometidos durante a leitura são notavelmente semelhantes aos erros de fala cometidos durante a recordação de palavras recentemente aprendidas, palavras fonologicamente semelhantes da memória de trabalho. Pacientes com danos na LIP também foram observados para exibir tanto erros de produção de fala quanto memória de trabalho prejudicada Finalmente, a visão de que a memória de trabalho verbal é o resultado da ativação temporária de representações fonológicas na SDFA é compatível com modelos recentes que descrevem a memória de trabalho como a combinação da manutenção de representações no mecanismo de atenção em paralelo à ativação temporária de representações na memória de longo prazo. Para uma revisão do papel da ADS na memória de trabalho, ver.

O modelo ‘de onde para quê’ de evolução da linguagem pressupõe 7 estágios de evolução da linguagem.