Abundența relativă a speciilor

Figura 4. Diagrama generică Rank-abundance a trei modele matematice comune utilizate pentru a ajusta distribuțiile abundenței speciilor: Motomura’s geometric series, Fisher’s logseries, și Preston’s log-normal series (modificat după Magurran 1988)

Figura 5. Succesiunea plantelor în câmpurile abandonate din cadrul Laboratorului Național Brookhaven, NY. Abundența speciilor este conformă cu seria geometrică în timpul succesiunii timpurii, dar se apropie de lognormală pe măsură ce comunitatea îmbătrânește. (modificat după Whittaker 1972)

I. Motomura a dezvoltat modelul seriei geometrice pe baza datelor privind comunitatea bentonică dintr-un lac. În cadrul seriei geometrice, nivelul de abundență al fiecărei specii este o proporție secvențială și constantă (k) din numărul total de indivizi din comunitate. Astfel, dacă k este 0,5, cea mai comună specie ar reprezenta jumătate din indivizii din comunitate (50%), a doua cea mai comună specie ar reprezenta jumătate din jumătatea rămasă (25%), a treia, jumătate din sfertul rămas (12,5%) și așa mai departe.

Deși Motomura a dezvoltat inițial modelul ca un mijloc statistic (descriptiv) pentru a reprezenta grafic abundențele observate, „descoperirea” lucrării sale de către cercetătorii occidentali în 1965 a dus la utilizarea modelului ca model de repartiție a nișei – „modelul de preempțiune a nișei”. Într-un model mecanicist, k reprezintă proporția din baza de resurse dobândită de o anumită specie.

Diagrama rang-abundență a seriei geometrice este liniară, cu o pantă de -k, și reflectă o scădere rapidă a abundenței speciilor în funcție de rang (figura 4). Seria geometrică nu presupune în mod explicit că speciile colonizează secvențial o zonă, cu toate acestea, modelul se potrivește conceptului de preempțiune a nișei, în care speciile colonizează secvențial o regiune și prima specie care ajunge primește majoritatea resurselor. Modelul seriei geometrice se potrivește abundenței speciilor observate în comunitățile foarte inegale cu o diversitate scăzută. Este de așteptat ca acest lucru să se întâmple în comunitățile de plante terestre (deoarece aceste ansambluri prezintă adesea o dominanță puternică), precum și în comunitățile aflate în stadii de succesiune timpurie și în cele din medii dure sau izolate (Figura 5).

Logseries (Fisher et al 1943)Edit

S = α ln ( 1 + N α ) {\displaystyle S=\alpha \ln {\left(1+{N \supra {\alpha \,\!}}\dreapta)}}}}.

unde:

S = numărul de specii din comunitatea eșantionată N = numărul de indivizi eșantionați α {\displaystyle \alpha \,\!}

= o constantă derivată din setul de date eșantionate

Seria logaritmică a fost dezvoltată de Ronald Fisher pentru a se potrivi la două seturi de date diferite privind abundența: specii de molii britanice (colectate de Carrington Williams) și fluturi din Malaya (colectați de Alexander Steven Corbet). Logica din spatele derivării seriei logice este variată, însă Fisher a propus ca abundența speciilor eșantionate să urmeze o binomie negativă din care clasa de abundență zero (specii prea rare pentru a fi eșantionate) a fost eliminată. De asemenea, a presupus că numărul total de specii dintr-o comunitate este infinit. Împreună, acest lucru a produs distribuția logaritmică (figura 4). Seria logaritmică prezice numărul de specii la diferite niveluri de abundență (n indivizi) cu formula:

S n = α x n n n {\displaystyle S_{n}={\alpha \,\!x^{n} \ peste n}}

unde:

S = numărul de specii cu o abundență de n x = o constantă pozitivă (0 < x < 1) care este derivată din setul de date de eșantionare și care, în general, se apropie de 1 ca valoare

Numărul de specii cu 1, 2, 3, …., n indivizi sunt, prin urmare:

α , α x 2 2 2 , α x 3 3 , … , α x n n n {\displaystyle \alpha ,{\alpha \,\!x^{2} \ peste {2}}},{\alpha \,\!x^{3} \over {3}},\dots ,{\alpha \,\!x^{n} \{{supra{n}}}

Constantele lui FisherEdit

Constantele α și x pot fi estimate prin iterație pornind de la un set de date pentru o specie dată, folosind valorile S și N. α adimensională a lui Fisher este adesea utilizată ca măsură a biodiversității și, într-adevăr, s-a constatat recent că reprezintă parametrul fundamental al biodiversității θ din teoria neutralității (a se vedea mai jos)

Log normal (Preston 1948)Edit

Figura 6. Un exemplu de voal al lui Preston. Abundența speciilor de pești eșantionate cu ajutorul traulelor repetate pe o perioadă de o lună (bare albastre), două luni (bare aurii) și un an (galbene). Un an de eșantionare indică faptul că comunitatea de pești este distribuită în mod log-normal. (derivat din Magurran 2004)

Utilizând mai multe seturi de date (inclusiv anchete asupra păsărilor de reproducere din New York și Pennsylvania și colecții de molii din Maine, Alberta și Saskatchewan), Frank W. Preston (1948) a susținut că abundența speciilor (atunci când este clasificată logaritmic într-un grafic Preston) urmează o distribuție normală (gaussiană), parțial ca urmare a teoremei limitei centrale (Figura 4). Aceasta înseamnă că distribuția abundenței este lognormală. Conform argumentului său, deviația spre dreapta observată în histogramele de frecvență a abundenței speciilor (inclusiv cele descrise de Fisher et al. (1943)) era, de fapt, un artefact de eșantionare. Având în vedere că speciile dinspre partea stângă a axei x sunt din ce în ce mai rare, acestea pot fi omise într-un eșantion aleatoriu de specii. Cu toate acestea, pe măsură ce dimensiunea eșantionului crește, crește și probabilitatea de a colecta specii rare într-un mod care să reprezinte cu exactitate abundența acestora, iar o mai mare parte din distribuția normală devine vizibilă. Punctul în care speciile rare încetează să mai fie eșantionate a fost denumit linia vălului lui Preston. Pe măsură ce mărimea eșantionului crește, vălul lui Preston este împins mai departe spre stânga și o mai mare parte din curba normală devine vizibilă (figura 6). Datele de molii ale lui Williams, folosite inițial de Fisher pentru a dezvolta distribuția logaritmică, au devenit din ce în ce mai lognormale pe măsură ce au fost completați mai mulți ani de eșantionare.

Calcularea bogăției teoretice a speciilorEdit

Teoria lui Preston are o aplicație: dacă o comunitate este cu adevărat lognormală, dar subeșantionată, distribuția lognormală poate fi folosită pentru a estima bogăția reală a speciilor unei comunități. Presupunând că forma distribuției totale poate fi prezisă cu încredere din datele colectate, curba normală poate fi ajustată prin intermediul unui software statistic sau prin completarea formulei gaussiene:

n = n 0 e – ( a R ) 2 {\displaystyle n=n_{0}e^{-(aR)^{2}}\,}

unde:

n0 este numărul de specii din binomul modal (vârful curbei) n este numărul de specii din binomurile R îndepărtate de binomul modal a este o constantă derivată din date

Este apoi posibil să se prevadă câte specii sunt în comunitate prin calcularea ariei totale sub curbă (N):

N = n 0 π a {\displaystyle N={\frac {n_{0}{\sqrt {\pi }}}{a}}}.

Numărul de specii care lipsesc din setul de date (zona lipsă din stânga liniei voalului) este pur și simplu N minus numărul de specii eșantionate. Preston a făcut acest lucru pentru două seturi de date de lepidoptere, prezicând că, chiar și după 22 de ani de colectare, doar 72% și 88% din speciile prezente fuseseră eșantionate.

Modelul Yule (Nee 2003)Edit

Modelul Yule se bazează pe un model mult mai vechi, modelul Galton-Watson, care a fost folosit pentru a descrie distribuția speciilor între genuri. Modelul Yule presupune o ramificare aleatorie a arborilor de specii, fiecare specie (vârful ramurii) având o probabilitate echivalentă de a da naștere la noi specii sau de a dispărea. Deoarece numărul de specii în cadrul unui gen, în cadrul unei clade, are o distribuție similară cu numărul de indivizi din cadrul unei specii, în cadrul unei comunități (de exemplu, „curba goală”), Sean Nee (2003) a folosit modelul pentru a descrie abundența relativă a speciilor. În multe privințe, acest model este similar cu modelele de repartiție a nișei, însă Nee nu a propus în mod intenționat un mecanism biologic pentru comportamentul modelului, susținând că orice distribuție poate fi produsă de o varietate de mecanisme.

Abordări mecaniciste: repartiția nișeiEdit

Nota: Această secțiune oferă un rezumat general al teoriei repartiției nișei, mai multe informații pot fi găsite în cadrul modelelor de repartiție a nișei.

Majoritatea abordărilor mecaniciste ale distribuțiilor abundenței speciilor utilizează spațiul de nișă, adică resursele disponibile, ca mecanism care determină abundențele. Dacă speciile din același nivel trofic consumă aceleași resurse (cum ar fi nutrienții sau lumina soarelui în comunitățile de plante, prada în comunitățile de carnivore, locurile de cuibărit sau hrana în comunitățile de păsări) și aceste resurse sunt limitate, modul în care „plăcinta” resurselor este împărțită între specii determină câți indivizi din fiecare specie pot exista în comunitate. Speciile care au acces la resurse abundente vor avea capacități de suport mai mari decât cele cu acces redus. Mutsunori Tokeshi a elaborat ulterior teoria repartizării nișei pentru a include umplerea nișei în spațiul de resurse neexploatat. Astfel, o specie poate supraviețui în cadrul comunității prin tăierea unei porțiuni din nișa unei alte specii (împărțind plăcinta în bucăți mai mici) sau prin mutarea într-o nișă vacantă (în esență, făcând plăcinta mai mare, de exemplu, prin faptul că este prima care ajunge într-un loc nou disponibil sau prin dezvoltarea unei trăsături noi care permite accesul la resurse care nu erau disponibile anterior). Au fost elaborate numeroase modele de repartizare a nișelor. Fiecare dintre ele face ipoteze diferite cu privire la modul în care speciile își repartizează spațiul de nișă.

Teoria neutră unificată (Hubbell 1979/2001)Edit

Teoria neutră unificată a biodiversității și biogeografiei (UNTB) este o formă specială de model mecanicist care adoptă o abordare complet diferită a compoziției comunităților față de modelele de repartiție a nișelor. În loc ca populațiile de specii să atingă echilibrul în cadrul unei comunități, modelul UNTB este dinamic, permițând schimbări continue în abundența relativă a speciilor prin derivă.

O comunitate în modelul UNTB poate fi vizualizată cel mai bine ca o grilă cu un anumit număr de spații, fiecare ocupat de indivizi din specii diferite. Modelul este de sumă nulă, deoarece există un număr limitat de spații care pot fi ocupate: o creștere a numărului de indivizi ai unei specii din grilă trebuie să ducă la o scădere corespunzătoare a numărului de indivizi ai altor specii din grilă. Modelul utilizează apoi nașterea, moartea, imigrația, extincția și speciația pentru a modifica compoziția comunității în timp.

Teta lui Hubbell

Modelul UNTB produce un număr adimensional de „biodiversitate fundamentală”, θ, care este derivat cu ajutorul formulei:

θ = 2Jmv

în care:

Jm este dimensiunea metacomunității (sursa exterioară de imigranți pentru comunitatea locală) v este rata de speciație în model

Abundențele relative ale speciilor în modelul UNTB urmează o distribuție multinomială cu sumă zero. Forma acestei distribuții este o funcție de rata de imigrare, de dimensiunea comunității eșantionate (grila) și de θ. Atunci când valoarea lui θ este mică, distribuția abundenței relative a speciilor este similară cu seria geometrică (dominanță ridicată). Pe măsură ce θ devine mai mare, distribuția devine din ce în ce mai mult în formă de s (log-normală) și, pe măsură ce se apropie de infinit, curba devine plată (comunitatea are o diversitate infinită și abundența speciilor de unu). În cele din urmă, când θ = 0, comunitatea descrisă constă dintr-o singură specie (dominanță extremă).

Fisher’s alpha și Hubbell’s theta – o convergență interesantăEdit

Un rezultat neașteptat al UNTB este că, la dimensiuni foarte mari ale eșantioanelor, curbele prezise ale abundenței relative a speciilor descriu metacomunitatea și devin identice cu seriile logaritmice ale lui Fisher. În acest punct, θ devine, de asemenea, identică cu α {\displaystyle \alpha \,\!} a lui Fisher.

pentru distribuția echivalentă, iar constanta x a lui Fisher este egală cu raportul natalitate : mortalitate. Astfel, UNTB oferă în mod neintenționat o explicație mecanicistă a seriei de jurnale la 50 de ani după ce Fisher și-a dezvoltat pentru prima dată modelul descriptiv.